昆虫对寄主植物的选择分为哪几个阶段

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第27 卷 第4 期 河 南 科 技 大 学 学 报 : 自然 科 学 版 Vol. 27 No. 4
2006年 8月 Journal of Henan University of Science and Technology :Natural Science Aug. 2006

( )
文章编号:1672 - 6871 2006 04 - 0080 - 04

昆虫对寄主植物选择的化学感受机理

赵国强,刘晓光 ,罗梅浩

(河南农业大学 植物保护学院,河南 郑州 450002)

摘要:在植物 - 昆虫的相互关系中,昆虫的化学感受器起着非常重要的作用。利用这些化学感受器 ,昆虫可感

知来自植物的各种化学信息 ,并由此而做出相应的行为反应。本文对昆虫的寄主选择行为和昆虫的化学感受

机理进行了概述 ,以期为害虫综合治理提供理论依据和实践指导。

关键词:昆虫;寄主选择;化学感受器;嗅觉;味觉

中图分类号:Q96 文献标识码:A

0 前言

多数植食性昆虫对寄主的选择具有一定的范围,它们不但对植物的种类进行选择 ,而且有时选择寄

主植物的某一特定部位。昆虫对寄主植物进行选择 ,一般要经过三个阶段 ,即远距离确定寄主所在的生

境 ,降落在植物上 ,最后决定是否接受该植物。拒绝或接受虽然取决于来自植物的视觉信息、昆虫的生
( ) [1] [2 ]
理状况 饥饱程度、性成熟度、卵成熟度等 以及昆虫中枢神经系统中储存的“经验”等 ,但来自植物

的嗅觉和味觉信息起着非常重要的作用。通过特定的化学感觉机制 , 昆虫可感知来自种内和种间以及

无机环境中的各种化学信息,并由此而做出相应的行为反应。昆虫的化学感受器分为味觉和嗅觉两种 ,

化学分子通过感受器的开口进入孔内,并向神经原树状突膜内渗透 ,结果引起膜电位的变化 ,产生动作

电位 ,再经神经轴突将冲动传递到中枢神经系统。不同的感受细胞接受不同的化学物质 ,并对化学物质

的质和量进行编码 ,再由中枢神经进行解码 ,并根据外部和内部其他信息,综合后发出指令 ,使肌体产生

( )
行为反应 ,从而为其自身寻找适宜的食物、配偶以及生存与繁殖场所 如躲避天敌、避免或减少竞争等
提供方便 ,达到最大的繁殖成功[3 ] 。本文根据目前的研究成果,主要就昆虫的寄主选择以及昆

虫的化学

感受机理综述如下。

1 昆虫对寄主植物的选择

昆虫寻找寄主植物的行为过程有一个固定的顺序,一个接着一个 ,直至接受某一寄主植物。一旦发

( )
现某植物 或植物某一部分 不适合其取食或产卵,昆虫就会返回到先前的某一行为,再按顺序进行行为
( ) [4 ]
过程 ,直到找到合适的寄主植物或产卵场所。这叫做“反应行为链”Reaction Chain 。先前的经验可

能缩短某个行为的时间或改变偏好性 ,但顺序保持不变。整个过程包括三个阶段 ,第一阶段是寻找寄主

阶段 ,既定向,该阶段终止于“找到”;第二阶段是降落在寄主所在的位置;第三阶段是接触寄主阶段 ,该

阶段终止于“拒绝”或“接受”。在这些行为过程中, 昆虫利用视觉、嗅觉、触觉和味觉不断收集来自植物

的信息。在每一步中,昆虫都有可能在接触植物之前或之后选择离开。当昆虫到达植物生长的场所时,

( )
它可能对某种植物的不同个体 或不同种的植物 反复重复同样的过程。

( )
1 搜寻的随机运动阶段。植物的信息在昆虫能感受的范围之外时, 昆虫运动的频率、速度和方向
与植物无关 ,这时的运动属随机运动。随机运动是由中枢神经所决定的,在周围没有可用信息或感受器
官接受不到足够的刺激时,这种搜索方式可能是最好的[5 ] 。在随机搜寻中,昆虫可能对外界的刺激做出

有方向性或无方向性的反应。外界刺激引起的非定向性的随机运动叫做动态。外部刺激的程度及其时

( )
基金项目:科技部农业科技成果转化基金项目 2003410050122

( )
作者简介:赵国强 1975 - ,男,河南洛阳人,硕士生.

收稿日期:2005 - 12 - 20

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第4 期 赵国强等:昆虫对寄主植物选择的化学感受机理 ·81 ·

空差异决定了昆虫的反映强度。单个感受细胞所接受到的刺激足以决定中枢神经系统判断刺激的强
弱 ,动态反应的结果往往可以缩小搜寻的范围,在某处滞留,并接近寄主植物 ,这时线形运动减少 ,侧转
运动增加[6 ] ,就开始了定向运动。

(2) 定向运动阶段。当昆虫的感觉系统能定向感觉到植物的信号时,昆虫就有可能做定向运动。这

种情况下的定向决定于外部刺激 ,但仍然受到中枢神经的影响。昆虫在定向运动阶段 ,主要受植物的光
学和气味特点的影响。植物的

反射光谱与空气运动和距离无关 ,而植物气味则受空气和距离的影响。

( )
这两个特点对不同的昆虫 如日出性和夜出性昆虫 的重要性不同,但昆虫经常利用这两个方面的信息。
(3) 接触寄主阶段。昆虫在这一阶段中要评价植物的物理和化学性质 ,昆虫的足、触角、口器或产卵

器会反复接触植物表面 ,直接感觉植物的物理和化学性质。同时叶面较高浓度的植物挥发性化学物质
[7 ] (
对昆虫行为也有影响 。接着昆虫就开始通过咬食、刺吸等来感觉植物内部的化学性质 包括基本代谢

)
产物和次生代谢产物 。糖分、蛋白质、氨基酸是基本的取食刺激因素 ,但专食性和寡食性昆虫会利用植
物次生物质作为选择寄主的“标志性刺激物”,比较典型的例子是鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫利用十字
花科、伞形花科等特有的次生物质作为识别寄主的信号物质[8] 。

大量的研究证明,非寄主植物普遍含有拒食剂;单食性和寡食性昆虫一般比多食性昆虫对非寄主植

[9 ]
物的拒食剂敏感 ,这已经在对蝗虫和鳞翅目昆虫的研究中得到了证明 ;另外 ,被昆虫接受的寄主植物
中也有拒食剂存在 ,只不过它们的一部分作用被刺激剂抵消或遮盖了[10 ] 。

(4) 接受或拒绝寄主阶段。植物基本代谢或次生代谢产物的刺激和阻碍作用相互影响、相互抵消,
[9 ] ( )
最终平衡的结果决定着昆虫接受或拒绝某一植物 。许多植物的基本代谢产物 糖分、蛋白质等 足以
刺激多食性昆虫的取食 ,这些昆虫不取食某些植物只是因为那些植物含有阻碍素 ,阻碍素遮盖了刺激物

的作用。有些寡食性昆虫也属于这种情况。对于多数寡食性和所有单食性昆虫来讲 ,寄主的识别和接
受需要这类植物特有的次生物质的刺激 ,而这类物质由特化的味觉感受器来感受。

2 昆虫的化学感受机理

2 . 1 昆虫的化学感受器
昆虫的化学感受器主要分布于触角、下颚须、下唇须、内唇、跗节及产卵器等部位。根据外部形状 ,

( ) ( ) (
可将其分为刺状感受器 Sensilla Chactica 、毛状感受器 Sensilla Trichodea 、锥状感受器 Sensilla
) ( ) ( ) (
Basiconica 、腔锥感受器

Sensilla Ceoloclnica 、栓锥感受器 Sensilla Styloconica 、鳞状感受器 Sensilla

) ( ) ( ) (
Squamiformia 、板状感受器 Sensilla Placoclea 、钟状感受器 Sensilla Campullacea 、瓶状感受器 Sensilla
) ( )
Ampullaceal 和剑梢感受器 Sensilla Scolopalia 等。昆虫用其感知环境中的信息,从而做出一定的行为反

应。
2 . 2 昆虫的嗅觉感受器及其机理
昆虫的嗅觉感受器多分布于触角上 , 在不同昆虫间, 嗅觉感受器的大小、分布与数量变化很
大[11 ,12 ] ,每个嗅觉感受器内通常含有20 个或更多的感觉细胞[3 ] 。昆虫对气味分子的识别 ,包括气味分

( ) ( )
子的质 不同分子 、量 不同浓度 以及释放间歇 ,有赖于昆虫整个嗅觉系统中各级神经元素对气味分子

的信息编码 ,即在各级神经元素中的分子图像。
(1) 昆虫嗅觉编码的一般过程。昆虫的嗅觉编码起始于气味分子进入嗅觉感受器。附着于触角上

[13 ]
或处于触角附近的气味分子 ,可通过扩散作用从嗅觉感受器的微孔进入感受器腔内 。嗅觉受体是一
类膜蛋白,通过与气味结合蛋白上气味分子 ,可以激活与嗅觉受体藕联的 G2 蛋白,G2 蛋白再迅速地激
活磷酸酯酶C ,从而使感受细胞产生胞内的第二信使 IP 和二酰基甘油[14 ] 。这些第二信使能打开膜上的
3

2 + + - ( ) [15 ]
一些离子通道 , 如Ca 、K 、Cl 等 ,从而使嗅觉感受细胞产生一个受体电位 Receptor Potential ,受体

电位经树突扩散至嗅觉感受细胞的细胞体 ,并经过轴突至中枢神经系统的扩增作用 ,造成一个动作电位
的释放[16 ] 。
嗅觉感受细胞的轴突传至中枢神经系统的第一级嗅觉中心 ,是中脑中的触角叶[17 ] 。一个嗅觉感受

( ) [18]
细胞的轴突只进入一个神经纤维球 ,而在一个神经纤维球中则有很多轴突会聚 Convergence 。神经

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·82 · 河 南 科 技 大 学 学 报 : 自然 科 学 版 2006 年

纤维球主要由嗅觉感受细胞轴突终端、触角叶输出神经元、联系神经元和离心反馈神经元的轴突 , 以及
它们之间的突触组成[19 ] 。根据对脊椎动物和无脊椎动物中大量

种类的统计结果表明,每个个体的嗅觉

感受细胞大约为 105～108 个 ,神经纤维球为 10～1000 个 ,每个神经纤维球的输出神经元约 1～100 个 ,
这样 ,由于离开触角叶的输出神经元数量少于输入触角叶的数量 ,因此经嗅觉感受细胞的信息会在神经
纤维球中产生会聚 ,从而导致了原始信号的放大及背景噪音的降低[20 ] 。触角叶的输出神经元有单神经

纤维球输出神经元和多神经纤维球输出神经元 ,并且在神经纤维球之间存在着复杂的联系神经网络 ,这

( )
导致了二级神经元 即触角叶 的反应谱不同于周缘受体的反应谱 ,从而使气味分子图像发生了改
变[21 , 22 ] 。由此可知,神经纤维球主要有两种功能,一种是对信号的放大作用 ,即会聚作用;另一种则是

对信号的加工和整合。

( ) ( )
2 分子图像。昆虫对不同气味分子 ,包括质、量 浓度 以及释放间歇等的信息编码 ,是通过整个嗅
觉神经通道中各级神经元素不同分布模式的活化来实现 ,即通过在各级神经元素中形成不同的分子图
像来完成[16 ] 。

由于嗅觉感受细胞具有不同的气味分子接受谱 ,因此不同的气味分子可以激活昆虫触角上不同分
布部位的嗅觉感受细胞 ,这种被激活的嗅觉感受细胞的分布模式 ,就是气味分子的第一级分子图像 ,它
由气味分子的部位决定[14 ] 。

被活化的嗅觉感受细胞的轴突 ,经重新组织后 ,又可激活具不同分布模式的神经纤维球。这种被激

[23 ]
活的神经纤维球的类型,可因气味分子的不同质、量以及释放间歇而不同 ,这就导致了气味刺激源的
第二级分子图像。
第三级分子图像发生在神经纤维球的输出神经元中, 由于在神经纤维球之间存在着复杂的神经联
络 ,因此输出神经元中所包含的气味源信息不同于进入神经纤维球中的信息。据已有的研究表明,神经
纤维球的输出神经元亦存在一个由气味分子部位决定的分子接受范围,并且由于在神经纤维球之间大
多存在着相互抑制的作用 ,因此输出神经元的分子接受范围要比嗅觉感受细胞的窄与此相对应 ,某一种
气味分子亦能激活某一组的输出神经元 ,从而形成在该神经元素上的分子图像。
2 . 3 昆虫味觉感受器及其机理

对昆虫味觉机理的了解 , 目前尚没有嗅觉机理那么深入。昆虫的味觉感受器 ,主要存在于口器、尾
须、触角、产卵器等部位。此外 ,在大多数昆虫的翅上亦存在少量的味觉感受器。在直翅目昆虫中,则味
觉感受器遍布身体的各个部位[

24 ] 。味觉感受器的分布和数量在不同昆虫间存在很大差异。

与嗅觉感受细胞一样 ,在味觉感受细胞的树突上亦存在很多受体位点[25 ] 。味觉刺激物通过与受体
位点的结合 ,亦能激发一个受体电位 ,并最终导致动作电位的释放[24 ] 。所不同的是,在味觉感受器中没

有发现气味结合蛋白,即味觉刺激物是直接与这些受体结合的。一些认为是味觉的化学物质大多是低
分子量化学物质 ,如氨基酸、简单糖类、矿物质盐类、酸类、核苷酸和各种次生化合物 ,它们有足够的水溶
性 ,从而能够到达树突的受体位点[25 ] 。

味觉受体电位的产生机制、即味觉传导机制 ,在昆虫中尚没有详细的研究。但在脊椎动物中的研究
表明,味觉传导机制与嗅觉传导机制一样 ,亦涉及到第二信使如 cAMP 、IP 以及 K+ 、Ca2 + 、Cl - 等离子通
3

[25 ] ( ) - -
道 。近年来 ,在玉米根叶甲 Diabrotica Virgifera 成虫中发现的r 氨基酸/ 甘氨酸受体 ,与 Cl 通道有
关[25 ] 。

3 结束语

人们围绕着昆虫的行为、化学感受器的结构和化学感受器在神经水平上的化学感受机理进行了多
年的研究,以探求化学信息和昆虫感受细胞间的关系。这类研究对发展一种崭新的害虫防治手段有着

相当重要的意义。
为了适应害虫综合治理的要求 ,害虫的管理将向生态管理的方向发展。开发和利用通过调节昆虫
的行为来控制害虫的行为调控剂 ,是适应这一要求的有效措施之一。加深对植物与昆虫之间的关系和
昆虫化学感受机理的认识 ,则可为这方面的发展提供坚实的理论和实践基础。至今 ,对昆虫化学感受机

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第4 期 赵国强等:昆虫对寄主植物选择的化学感受机理 ·83 ·

理的认识 ,主要集中在嗅觉感受器 ,对味觉感受器的研究较少 ,并且还主要局限于周缘神经系统方面 ,而
对昆虫的化学感受编码、加工、以及与行为的关系等尚缺乏深入的研究。因此 ,今后需要加强这些薄弱
环节的研究,以真正阐明昆虫的化学感受机理 ,并同时为改善害虫治理提供理论和实践指导。

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No. 4 CONTENTS AND ABSTRACTS ·Ⅶ ·

differentiation is obtained on 1/ 2MS medium plus 01mg/ L NAA and 2 g/ L active carbon.
Key words : Brassica oleracea var . botrytis ; Anther culture ; Rate of callus inducement ; Rate of plantlet
differentiation ;Rate of root differentiation
( )
CLC number :S635. 3 Document code :A Article ID :167226871 2006 0420069203

Expre ssion and Antibacterial Activity Analysis of Chromogranin A N2terminal Fragment s ……… ( 72 )
1 2 1 (
LI Rui2Fang ,ZHAO Lei

,LI Hui2Qin 1. School of Bioengineering , Henan University of Technology , Zhengzhou
450052 , China ;2. School of Chemical Engineering , Zhengzhou University , Zhengzhou 450001, China)
Abstract :To study the antibacterial activity of derived fragments of Chromogranin A N2terminal ,recombinant CGA12
76 ,CGA18276 ,CGA18266 and CGA31276 were expressed by gene engineering. Agar diffusion test was used to test
the antibacterial activity of them to Escherichia coli and Bacillus subtilis in this paper . The results show that CGA N
derived fragments have different antibacterial activities. CGA1276 shows highest antibacterial activity , and the
diameter of inhibition zone of CGA1276 is 22mm. While the diameter of inhibition zone of CGA18266 and CGA31276
is less than half of it , and there is no inhibition zone of CGA18266. A conclusion could be drawn that the
antibacterial activity domain of CGA perhaps exists in 1～17 amino acids fragment of CGA N terminal .
Key words :Chromogranin A ;Activity analysis ;Antibacterial activity
( )
CLC number :Q78 Document code :A Article ID :167226871 2006 0420072204

Detection and Grading of Farm Product Ba sed on Computer Vision Re search ………………… ( 76 )
1 1 1 1 2 (
MAO Peng2Jun ,DU Dong2Liang ,HE Zhi2Tao ,FU Li2Jun ,LΒ Ya2Xi 1. Vehicle &Motive Power Engineering
College , Henan University of Science & Technology , L uoy ang 471003, China ; 2. 2 nd Vocational High School of
L uohe City , L uohe 462000 , China)
Abstract :It is not a long time that computer vision which is a new subject was used to research on detection and
grading of farm product . In this article , through reviewing the research present situation of grading fruit , vegetable
and other farming products , some problems are found that research objects are less , full image can not be collected ,
the information of fruit inner character are rarely distilled and detected ,the productivity of most grading system are
low ,which should be solved quickly. Then the future developments are :research objects will be widen , full image
will be collected , the information of fruit inner character will be distilled and detected through integrating the way of
infrared. Microwave and MRI , and quick arithmetic of processing image will be researched to enhance the
productivity of grading system.

Key2Words :Farm product grading ;Computer vision ;Processing image
( )
CLC number :S233. 5 Document code :A Article ID :167226871 2006 0420076204

Chemical Sensory Mechanisms of Insect s Selecting Ho st2plant s ………………………………… ( 80 )
(
ZHAO Guo2Qiang ,LIU Xiao2Guang ,LUO Mei2Hao Plant Protection Gollege , Henan Agriculture Univercity ,
Zhengzhou 450002 , China)
Abstract :The insect ’s chemical sensory organ acts on an important role in the insect2plant relationships. By the
chemosensory organ , insect can perceive chemical cues which coming from the plant and subsequently make a series
of corresponding behavioral responses. The behavior of the insect ’s selection and the chemical sensory mechanisms of
insects are studied to provide directions for IPM by the theory and the practice.
Key words :Insect ;Host2plants selection ;Chemosensory organ ;Olfaction ;Gustation
( )
CLC number :Q96 Document code :A Article ID :167226871 2006 0420080204

·Mathematic s and Physic s ·
Exact Solutions of the Generalized BBM Equation with any Po sitive Power Nonlinearity ………… ( 84 )
1 ,2 1 1 ,2 (
LI Xiu2Yong , WANG San2Liang , LI Bao2An 1. College of Science , Henan University of Science &
Technology , L uoy ang 471003 , China ;2. College of Mathematics , J ilin University , Changchun 130000 , China)
Abstract :In this paper , by using the idea of F - expansion method (where F is a known solution of an ordinary
differential equation with fourth positive power nonlinearity) , the problem of seeking the exact solutions of the
generalized BBM equation with any positive power nonlinearity is changed into seeking the exact solutions of an
ordinary differential equation with fourth positive power nonlinearity. Using some positive solutions of the ODE , the
solutions of the generalized BBM equation are obtained , which are the bell type solitary wave solution , the kink type
solitary wave solution , and the sinusoidal traveling wave solution.
Key words :Generalized BBM ; Homogeneous balanc

e principle ; F - expansion method ; Exact solution
( )
CLC number :O175. 2 Document code :A Article ID :167226871 2006 0420084204

The Infinite Conservation Laws and Explicit Solutions of Some Soliton Systems ………………… ( 88 )