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3. 1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展, 并形成一门以植物群落为研究对象的学科——地植 物学(植物群落学的同义语)。
5
4.1877年,德国生物学家Karl Mobius注意到不 同动物种群的群聚现象
5.生物群落生态学的先驱者 V.E.Shelford(1911) 对群落再定义
6.美国著名生态学家 E.P.Odum(1957)在他 的《生态学基础》一书中,对这一定义做了补充, 他认为除种类组成与外貌一致外,生物群落还 “具有一定的营养结构和代谢格局”,“它是一 个结构单元”,“是生态系统中具生命的部分”。
3
第一节 生物群落的概念及特征 1. 生物群落的定义及其内涵
2. 群落的基本特征 3. 群落的性质
4
1. 生物群落的定义及其内涵
1.1807年,近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt发现植物往往集合成群落
2.1890年,丹麦植物学家E.Baidu Nhomakorabeaarming出版了其经典 著作《植物生态学》,副标题为“植物群落研究引 论”。
20
本节主要内容
一、群落的外貌与结构要素 二、群落的垂直结构 三、群落的水平结构 四、群落的时间格局 五、群落交错区与边缘效应
21
一、群落的外貌与结构要素 植物群落的外貌(physiognomy):指的是群落的外
表形态或相貌,它是群落与外界环境长期适应的结 果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或 长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方 面。
7.比利时学者P.Duvigneaud(1974)在他的 《生态学概论》
6
生物群落可定义为: 在特定空间或特定生境下,具有一定的
生物种类组成,它们之间及其与环境之间彼 此影响、相互作用,具有一定的外貌及结构, 包括形态结构与营养结构,并具特定功能的 生物集合体。也可以说,一个生态系统中具 生命的部分即生物群落。
第四章 群落生态学
1
第一节 生物群落的概念及 基本特征 第二节 群落的种类组成及 数量特征 第三节 群落的外貌与结构 第四节 影响群落组成和结 构的因素 第五节 生物群落的演替
群落生态学的中心问题是回答群落的整体 结构是如何形成的。
在生态学发展史中,生物群落概念的提出是很早的。但是对于 生物群落的两种对立观点——个体论学派和机体论学派的争论至今未 休。群落中为什么有那么多的动、植物种类?它们为什么像现在这样 分布着?它们之间是怎样发生着相互作用的?这是群落生态学最令人 感兴趣的问题。
8
3. 群落的性质:
关于群落性质问题,生态学界存在两派绝然对 立的观点:
机体论观点认为:美国生态学家 Clements(1916,1928)曾把植物群落比拟为一个 有机体,看成是一个自然单位。认为群落是客观存 在的实体,是一个有组织的生物系统,是一个自然 单位,像有机体与种群那样,被称为机体论观点;
个确定的植物群落,总是由一定的种类成 分所组成。
种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征;
不同的群落类型必然有不同的种类组成。
13
2、研究种类组成的方法:
• 登记种类组成成分:编写包括所有种类的植物名录 及其他信息(生活型、生态类型、地理成分等)。
• 选择样地:选择典型地段,即能够反映植物群落特 征的地段,只代表群落的基本特征不是全部面积。 选择要求:
二、种类组成的性质分析
2. 生态成分分析:从生物有机体对其周围环境适应性出发,划 分出生态成分: 生态类型(根据光、水、温度、土壤等因子划分分析) 生活型(生长型)。
3. 群落成员型分析:从物种在群落中所起的作用出发,根 据个体数量的多少和所起的作用的大小划分: 优势种 (dominant species)。 建群种(edificator或constructive species) 伴生种(companion species) 偶见种(rare species) 同一物种可以出现在不同的群落中,在不同的群落 中所起的作用大小不同,即同一物种在不同群落中可以 以不同的群落成员型出现。
7
2. 群落的基本特征:
具有一定的外貌:生活型、(种类组成)生长类型反映植物 群落的外貌。
具有一定的种类组成: 一定的群落结构:形态结构、生态结构(生态类型)、营养
结构(食物链)。 形成群落的环境: 不同物种之间相互影响:种间关系。 动态特征:替代过程、机制、替代后果。 分布范围:植被的分布规律主要受温度、水分的限制 边界特征
形态习性(morphological performance)
生活型(life forms ) 生长型(growth form) 生活型谱(life form spectrum)
22
(1)、形态习性(morphological performance):
形态习性指的是群落种类组成者的形态特征, 这些特征在一定程度上与环境条件相关,或是生 境因子作用的必然结果,它们在很大程度上决定 着群落的外貌。
4. 样地登记的方法:样方、样条、样线、样圆等。
其中样方种类有: 记名样方(单位面积内的植物种类) 完全样方(种名<拉丁文>、高度、个体数量、物候、 鲜重、干重、含水量)。
15
二、种类组成的性质分析
1. 植物区系学分析:从分类学和区系学角度出发,可以划 分出区系成分。
植物区系:一个地区所生长或生活的全部植物种类 的 总体就是该地区的~(行政区划、地理区域)。
28
29
周期性( periodicity ):是指群落中那些与季节性气候变化相关 联的、明显的周期现象。
群落的周期现象取决于构成群落优势植物的物候现象或物候相 ( phenological phase )。
由于各种植物的物候进程不同,使群落在不同季节里表现出不同的 外貌,这种某个季节里的外貌就是季相(aspect)。随季节更替而改变 的群落外貌变化,称为季相演替(aspection)。
圆柱形,充分利用直射光与散射光; 凸透镜形树冠,利用散射光; 扁形树冠,对光的利用介于两者之间; 塔形树冠,充分利用散射光; 伞形树冠,能利用直射光。
24
25
树皮:其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等,常给予森林以显著的外貌 特征。可作为识别树种的标志,在一定程度上反映着环境条件的差异。
板根、支柱根和呼吸根: 板根(buttress):是雨林的一个重要外貌特征,其形成与土壤的
最佳叶子大小预测模型:收益——成本分析方法,以平衡蒸腾失水 的植物根吸水量作为成本,以光合收益高低作为收益,从这两个参量随 叶子增大而变化的相互关系中,求得收益与成本相差最大时的叶子大小。
群落的不同层次间的叶型存在着差异。 叶缘性质的变化与叶型变化同样突出: 热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征,约占80~90%。
个体论观点认为: H.A.Gleason在1926 年发表了“植物群丛中的个体论概念 (individualistic concept)”群落并非自然界的实体, 而是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的 植被连续体中,人为确定的一组物种的集合,被称 为个体论观点。
争论焦点 两条途径
机体论观点
个体论观点
30
( 2)、生活型(life forms ): 1)概念: 生活型是植物对一定的生活环境长期适应的
外部表现形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的, 而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。
群丛单位理论指导下的 从种群独立性假说出发的群
群落学研究
落种群研究
群落类型
真实的、自然界中的客 观实体
抽象的、人为
群落比拟 有机体、生物的“种” 群落比拟为有机体,欠妥
群落边界 群落分布
明显的 间断分布
逐渐过渡 连续分布
代表人物
Clements(1916,1928) H.A.Gleason( 1926 )
种类组成的统计分析:对群落中所有植物的科、属、种 进行统计分析,其结果可列成植物名录和科属组成表。
植物区系地理成分分析:以现代分布区为基础的区系划 分,最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、鄂尔 多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础 上,对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。
16
群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式。群落的周 期性外貌变化,在温带和寒带明显的和气候变化相吻合,表现得最为明 显,而控制这种季节性变化的外界因子是温度的节律;在热带亚热带很 大程度上是取决于湿度的节律性变化。
群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响,在很多情况下, 由机体内部的和机能的节律,就是通过与环境节律相联系而反映出环境 的节律,是有机体长期与环境节律相适应的必然结果。
19
第三节 群落的外貌与结构
种群在协同进化中形成的,其中生态适应和自然选择起 了重要作用。群落的外貌与结构是群落的明显标志,它是群 落中植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。 不同的群落具有不同的外貌与结构,因此,外貌与结构是识 别与鉴定群落类型的重要特征,是群落研究的必要基础。
生物的每一组织水平都有其特定的结构,并与其功能相 联系,生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作 用,因此,群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容。
高度:指植株的绝对高度、平均或最高高度。 草本群落通常指叶层高度和花序高度; 森林群落注意区别树高和枝下高或干高。
23
• 树冠:是植物生长枝叶的顶部。树冠形态与群 落内的光条件的变化相适应,在一定程度上反映 了光能利用情况。树冠的形态取决于侧枝开始的 相对高度、以及主枝的长度和发射角。树冠形态 可分为:
17
三、种类组成的数量特征:
1、种的个体数量指标: 丰富度、密度、相对密度、密度比 还有:盖度、频度、高度、重量、体积 以及相对盖度、盖度比,以此类推。
2、种的综合数量指标: 优势度、重要值、综合优势比
18
四、物种多样性 种的多样性定义(三方面)
1、丰富度:一个群落或生境中物种数目的多少。 2、均匀度:一个群落或生境中全部物种个体数 目的分配情况。 3、差异度:物种之间结构和功能的差异程度。
10
实际上任何植物的自然种群,都是自然群落整体中的 一个成员,它本身的种群过程,必定与其生存的群落环境 不可分割。近十来年出现了一个新的转机:
植物种群生态学研究:更重视对各种群落内部种群结构和 动态的研究。
植物群落学研究:更加重视群落中的优势种或特征种、生 态种组的种群统计和分布格局的定量化研究,深化认识植 物群落形成演替、结构功能、、稳定性和多样化的过程。
有效深度、通气不良,以及根系对氧气的竞争有关。 支柱根(stilt root): 是红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼
泽土壤条件和林下潮湿空气密切相关。 呼吸根:是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和
蛇状,被看作为通气奇观。
茎花(cauliflory):指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上,是雨林的一 个最奇特的外貌特征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有: 简单茎花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭状花、悬垂花等。
ⅰ、种的分布要具有均匀性; ⅱ、有层次分布; ⅲ、生境条件(地形、土壤)一致; ⅳ、典型地段(中心),避免过渡地带。
14
3. 登记样地面积:不应小于其最小面积(表现面积)。
表现面积:能够包括群落中大多数植物种类的最小地段。
群丛片段:当一个植物群落占据地段的面积很小,以致 于不能表现该群落的特征时为群丛片段,将全部面积作为登 记记载面积。
由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透,从 而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力量。
11
第二节 群落的种类组成
一. 研究种类组成的意义和方法 二. 种类组成的性质分析 三. 种类组成的数量特征 四. 物种多样性
12
一、 研究种类组成的意义和方法
1. 研究种类组成的意义: 种类组成是决定群落性质的重要因素,一
26
27
叶型(leaf form): 指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间
叶型常有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此, 作为群落外貌特征之一的叶型分析越来越被重视。
C. Raunkiaer(1934)创立的;以叶面积大小分为 6 级,各级间相 差 9 倍。最小的鳞叶或细叶:S=0~25mm2,微叶、小叶、中叶、大叶、 巨叶S > 18226~164025mm2
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4.1877年,德国生物学家Karl Mobius注意到不 同动物种群的群聚现象
5.生物群落生态学的先驱者 V.E.Shelford(1911) 对群落再定义
6.美国著名生态学家 E.P.Odum(1957)在他 的《生态学基础》一书中,对这一定义做了补充, 他认为除种类组成与外貌一致外,生物群落还 “具有一定的营养结构和代谢格局”,“它是一 个结构单元”,“是生态系统中具生命的部分”。
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第一节 生物群落的概念及特征 1. 生物群落的定义及其内涵
2. 群落的基本特征 3. 群落的性质
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1. 生物群落的定义及其内涵
1.1807年,近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt发现植物往往集合成群落
2.1890年,丹麦植物学家E.Baidu Nhomakorabeaarming出版了其经典 著作《植物生态学》,副标题为“植物群落研究引 论”。
20
本节主要内容
一、群落的外貌与结构要素 二、群落的垂直结构 三、群落的水平结构 四、群落的时间格局 五、群落交错区与边缘效应
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一、群落的外貌与结构要素 植物群落的外貌(physiognomy):指的是群落的外
表形态或相貌,它是群落与外界环境长期适应的结 果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或 长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方 面。
7.比利时学者P.Duvigneaud(1974)在他的 《生态学概论》
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生物群落可定义为: 在特定空间或特定生境下,具有一定的
生物种类组成,它们之间及其与环境之间彼 此影响、相互作用,具有一定的外貌及结构, 包括形态结构与营养结构,并具特定功能的 生物集合体。也可以说,一个生态系统中具 生命的部分即生物群落。
第四章 群落生态学
1
第一节 生物群落的概念及 基本特征 第二节 群落的种类组成及 数量特征 第三节 群落的外貌与结构 第四节 影响群落组成和结 构的因素 第五节 生物群落的演替
群落生态学的中心问题是回答群落的整体 结构是如何形成的。
在生态学发展史中,生物群落概念的提出是很早的。但是对于 生物群落的两种对立观点——个体论学派和机体论学派的争论至今未 休。群落中为什么有那么多的动、植物种类?它们为什么像现在这样 分布着?它们之间是怎样发生着相互作用的?这是群落生态学最令人 感兴趣的问题。
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3. 群落的性质:
关于群落性质问题,生态学界存在两派绝然对 立的观点:
机体论观点认为:美国生态学家 Clements(1916,1928)曾把植物群落比拟为一个 有机体,看成是一个自然单位。认为群落是客观存 在的实体,是一个有组织的生物系统,是一个自然 单位,像有机体与种群那样,被称为机体论观点;
个确定的植物群落,总是由一定的种类成 分所组成。
种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征;
不同的群落类型必然有不同的种类组成。
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2、研究种类组成的方法:
• 登记种类组成成分:编写包括所有种类的植物名录 及其他信息(生活型、生态类型、地理成分等)。
• 选择样地:选择典型地段,即能够反映植物群落特 征的地段,只代表群落的基本特征不是全部面积。 选择要求:
二、种类组成的性质分析
2. 生态成分分析:从生物有机体对其周围环境适应性出发,划 分出生态成分: 生态类型(根据光、水、温度、土壤等因子划分分析) 生活型(生长型)。
3. 群落成员型分析:从物种在群落中所起的作用出发,根 据个体数量的多少和所起的作用的大小划分: 优势种 (dominant species)。 建群种(edificator或constructive species) 伴生种(companion species) 偶见种(rare species) 同一物种可以出现在不同的群落中,在不同的群落 中所起的作用大小不同,即同一物种在不同群落中可以 以不同的群落成员型出现。
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2. 群落的基本特征:
具有一定的外貌:生活型、(种类组成)生长类型反映植物 群落的外貌。
具有一定的种类组成: 一定的群落结构:形态结构、生态结构(生态类型)、营养
结构(食物链)。 形成群落的环境: 不同物种之间相互影响:种间关系。 动态特征:替代过程、机制、替代后果。 分布范围:植被的分布规律主要受温度、水分的限制 边界特征
形态习性(morphological performance)
生活型(life forms ) 生长型(growth form) 生活型谱(life form spectrum)
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(1)、形态习性(morphological performance):
形态习性指的是群落种类组成者的形态特征, 这些特征在一定程度上与环境条件相关,或是生 境因子作用的必然结果,它们在很大程度上决定 着群落的外貌。
4. 样地登记的方法:样方、样条、样线、样圆等。
其中样方种类有: 记名样方(单位面积内的植物种类) 完全样方(种名<拉丁文>、高度、个体数量、物候、 鲜重、干重、含水量)。
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二、种类组成的性质分析
1. 植物区系学分析:从分类学和区系学角度出发,可以划 分出区系成分。
植物区系:一个地区所生长或生活的全部植物种类 的 总体就是该地区的~(行政区划、地理区域)。
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周期性( periodicity ):是指群落中那些与季节性气候变化相关 联的、明显的周期现象。
群落的周期现象取决于构成群落优势植物的物候现象或物候相 ( phenological phase )。
由于各种植物的物候进程不同,使群落在不同季节里表现出不同的 外貌,这种某个季节里的外貌就是季相(aspect)。随季节更替而改变 的群落外貌变化,称为季相演替(aspection)。
圆柱形,充分利用直射光与散射光; 凸透镜形树冠,利用散射光; 扁形树冠,对光的利用介于两者之间; 塔形树冠,充分利用散射光; 伞形树冠,能利用直射光。
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树皮:其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等,常给予森林以显著的外貌 特征。可作为识别树种的标志,在一定程度上反映着环境条件的差异。
板根、支柱根和呼吸根: 板根(buttress):是雨林的一个重要外貌特征,其形成与土壤的
最佳叶子大小预测模型:收益——成本分析方法,以平衡蒸腾失水 的植物根吸水量作为成本,以光合收益高低作为收益,从这两个参量随 叶子增大而变化的相互关系中,求得收益与成本相差最大时的叶子大小。
群落的不同层次间的叶型存在着差异。 叶缘性质的变化与叶型变化同样突出: 热带雨林和常绿阔叶林的全缘叶是极其显著的特征,约占80~90%。
个体论观点认为: H.A.Gleason在1926 年发表了“植物群丛中的个体论概念 (individualistic concept)”群落并非自然界的实体, 而是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的 植被连续体中,人为确定的一组物种的集合,被称 为个体论观点。
争论焦点 两条途径
机体论观点
个体论观点
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( 2)、生活型(life forms ): 1)概念: 生活型是植物对一定的生活环境长期适应的
外部表现形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的, 而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。
群丛单位理论指导下的 从种群独立性假说出发的群
群落学研究
落种群研究
群落类型
真实的、自然界中的客 观实体
抽象的、人为
群落比拟 有机体、生物的“种” 群落比拟为有机体,欠妥
群落边界 群落分布
明显的 间断分布
逐渐过渡 连续分布
代表人物
Clements(1916,1928) H.A.Gleason( 1926 )
种类组成的统计分析:对群落中所有植物的科、属、种 进行统计分析,其结果可列成植物名录和科属组成表。
植物区系地理成分分析:以现代分布区为基础的区系划 分,最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、鄂尔 多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础 上,对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。
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群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式。群落的周 期性外貌变化,在温带和寒带明显的和气候变化相吻合,表现得最为明 显,而控制这种季节性变化的外界因子是温度的节律;在热带亚热带很 大程度上是取决于湿度的节律性变化。
群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响,在很多情况下, 由机体内部的和机能的节律,就是通过与环境节律相联系而反映出环境 的节律,是有机体长期与环境节律相适应的必然结果。
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第三节 群落的外貌与结构
种群在协同进化中形成的,其中生态适应和自然选择起 了重要作用。群落的外貌与结构是群落的明显标志,它是群 落中植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。 不同的群落具有不同的外貌与结构,因此,外貌与结构是识 别与鉴定群落类型的重要特征,是群落研究的必要基础。
生物的每一组织水平都有其特定的结构,并与其功能相 联系,生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作 用,因此,群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容。
高度:指植株的绝对高度、平均或最高高度。 草本群落通常指叶层高度和花序高度; 森林群落注意区别树高和枝下高或干高。
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• 树冠:是植物生长枝叶的顶部。树冠形态与群 落内的光条件的变化相适应,在一定程度上反映 了光能利用情况。树冠的形态取决于侧枝开始的 相对高度、以及主枝的长度和发射角。树冠形态 可分为:
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三、种类组成的数量特征:
1、种的个体数量指标: 丰富度、密度、相对密度、密度比 还有:盖度、频度、高度、重量、体积 以及相对盖度、盖度比,以此类推。
2、种的综合数量指标: 优势度、重要值、综合优势比
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四、物种多样性 种的多样性定义(三方面)
1、丰富度:一个群落或生境中物种数目的多少。 2、均匀度:一个群落或生境中全部物种个体数 目的分配情况。 3、差异度:物种之间结构和功能的差异程度。
10
实际上任何植物的自然种群,都是自然群落整体中的 一个成员,它本身的种群过程,必定与其生存的群落环境 不可分割。近十来年出现了一个新的转机:
植物种群生态学研究:更重视对各种群落内部种群结构和 动态的研究。
植物群落学研究:更加重视群落中的优势种或特征种、生 态种组的种群统计和分布格局的定量化研究,深化认识植 物群落形成演替、结构功能、、稳定性和多样化的过程。
有效深度、通气不良,以及根系对氧气的竞争有关。 支柱根(stilt root): 是红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼
泽土壤条件和林下潮湿空气密切相关。 呼吸根:是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和
蛇状,被看作为通气奇观。
茎花(cauliflory):指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上,是雨林的一 个最奇特的外貌特征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有: 简单茎花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭状花、悬垂花等。
ⅰ、种的分布要具有均匀性; ⅱ、有层次分布; ⅲ、生境条件(地形、土壤)一致; ⅳ、典型地段(中心),避免过渡地带。
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3. 登记样地面积:不应小于其最小面积(表现面积)。
表现面积:能够包括群落中大多数植物种类的最小地段。
群丛片段:当一个植物群落占据地段的面积很小,以致 于不能表现该群落的特征时为群丛片段,将全部面积作为登 记记载面积。
由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透,从 而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力量。
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第二节 群落的种类组成
一. 研究种类组成的意义和方法 二. 种类组成的性质分析 三. 种类组成的数量特征 四. 物种多样性
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一、 研究种类组成的意义和方法
1. 研究种类组成的意义: 种类组成是决定群落性质的重要因素,一
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叶型(leaf form): 指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间
叶型常有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此, 作为群落外貌特征之一的叶型分析越来越被重视。
C. Raunkiaer(1934)创立的;以叶面积大小分为 6 级,各级间相 差 9 倍。最小的鳞叶或细叶:S=0~25mm2,微叶、小叶、中叶、大叶、 巨叶S > 18226~164025mm2