微生物氮转化途径综述
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
的调控 。在根 瘤菌 与豆科 植物 形成 共 生作 用 的 过程 中 ，结 瘤相 关 基
Ｎ 还原 为 Ｎ Ｈ 外 ，固氮 酶还 能 和许 多 小 分 子 底物 作 用 ，没 有 严 格
的专 一性 。如 ：氮 酶催化 反应 ，Ｈ Ｃ Ｎ＋６ Ｈ ＋ ６ ｅ —ｃ Ｈ ４ ＋ Ｎ Ｈ ３ ；Ｎ ２ Ｏ
１ 生 物 固氮 （ Ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｎ ｉ ｔ ｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ｉ ｆ ｘ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ）
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
反 应式 为 ：Ｎ２＋８ Ｈ ＋８ ｅ 一＋１ ６ Ｍｇ Ａ Ｔ Ｐ＿ ＿ ＋ ２ ＮＨ３＋Ｈ，＋１ ６ Ｍｇ Ａ ＤＰ
＋１ ６Ｐ ｉ ｔ
生物 固氮 指 固氮微生 物利 用体 内 的固 氮生 物酶 将 大 气 中 的氮 气 还原 为氨 的过 程 ，虽 然这 个过 程涉 及 到很 多 生物 化 学反 应 ，但 可 以 简化 成化 学 方 程 式 为 ：Ｎ ２ ＋８ Ｈ ＋８ ｅ 一十１ ６ Ｍ ｇ Ａ Ｔ Ｐ － － ＊ ２ Ｎ Ｈ ＋Ｈ ２ ＋
１ ６Ｍｇ ＡＤＰ ＋ １ ６ Ｐｉ …
。
固氮微 生物 的 固氮过程 是 在 固氮酶 的催 化 下 完 成 的 。不 同 固氮
微 生物 的 固氮酶 其 固氮 原理 基 本 相 同 。 固氮 酶 由 ２种 蛋 白质组 成 ：
生 物 固氮是 自然 生态 系统 中氮 的主要 来源 。
钼铁蛋 白和铁蛋 白。铁 蛋 白是依 赖 于 Ａ Ｔ Ｐ供 给 能量 的 电子 传 递 体 ，
＋３Ｈ ＋２ｅ —＋ Ｎ２＋ ＮＨ３； Ｃ２ Ｈ２＋２Ｈ ＋２ｅ —÷ Ｃ２ Ｈ４ ¨ ｏ
２ 氨化 （ Ａ ｍｍｏ ｎ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ）
氨 化作用 （ ａ ｍ ｍ ｏ ｎ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ）又称 脱 氨作 用 ，是 指微 生 物 分解 有
生 物 与 纺织
西 部 皮 革
２ ０ １ ７年 ２月
微 生 物 氮 转 化 途 径 综 述
孔 得 杨
（ 同济 大学 ，上 海 ２ ０ ０ ０ ９ ２ ）
摘 要 ： 目前所 发现 的 氮转化途 径主 要 有 固 氮作 用 、氨化 作 用 、硝 化 作 用 、反 硝化 作 用等 ， 它们 也 是 氮循 环 中的 主要 环 节 。 本文 分别从 生物 固氮 、氨化 作 用 、硝 化作 用 、反 硝化 作 用等 ４个主要 氮 转化途 径详 细介 绍 涉及 到 微 生物 的 氮转 化过 程 及相 关机理 ， 对 目前 已知的微 生物 氮转 化途 径进行 综合 论述 ，包括 各 氮转化 途径 的 最新研 究进展 ，并概括 了各 氮转化途 径 的研 究方 向。 关键词 ：氮转化 ；固氮作 用 ；氨 化作 用 ；硝 化作 用 ；反硝化 作 用 中图 分类 号 ：Ｓ １ ５ ４ ．３ ６ 文献标 志码 ：Ａ 文 章编 号 ：１ ６ ７ １ —１ ６ ０ ２（ ２ ０ １ ７ ）０ ４— ０ ０ ４ ２ — ０ ６
１ ．１ 固氮微 生物种 类
把电子 传递 给钼 铁蛋 白，钼铁 蛋 白结 合底 物 （ Ｎ ２ ）分 子并 催 化其 还
目前 发现 的 固氮微 生物都 属 于原 核 生 物界 ，存 在 于 １ ０ ０多个 属 的 细菌 和古 菌 中 ，有好 氧和 厌 氧 的 固 氮菌 、蓝 细 菌 、与豆 科 植
机氮 化 物产 生氨 的过程 。参 与氨化 过 程 的最 初天 然 有机 氮 大 分 子 以
蛋 白质 为主 ，其在 微 生 物细 胞 外 物 理 、化 学 、生 物作 用 （ 胞外酶 ）
下 变性 、解 聚生成 多 肽 ，接 着 在 多 种 肽 酶 作 用 下 断 裂 肽 键 形 成 二 态 氮形 式排 出体 外 。土壤氨 化过 程如 图 １ 所示。
肽 、氨 基酸 ，微生 物可 以直 接吸 收氨 基 酸并 同化 ，多余 氮素 将 以 氨
图 １ 氨化 过 程
因的启 动和调 节具 有决 定性作 用 。 联合 固氮 是三 种 固氮方式 中发 现较 晚 的一 种 。１ ９ ７ ６年 巴西学 者 Ｄ ｏ ｂ ｅ ｒ ｅ ｉ ｎ ｅ ｒ 从雀 稗根表 粘 质 层里 分 离 出固 氮酶 活 性 很 强 的雀 稗 固氮 菌 ，继 而又从 玉米 等 植 物 的 根表 分 离 出具 固氮 能 力 的 产脂 刚螺 菌 。 这 两种 固氮 菌 的分离 促 使 联 合 固氮 作 用 概 念 的提 出 ’ ’ “ 。联合 固
原 。生 物 固氮 的过程 十分 复杂 ，简单 地说 ，即在 Ａ Ｔ Ｐ提供 能 量 的情
况下 ，ｅ 和Ｈ 通 过 固 氮酶 传 递 给 Ｎ ： ，使 它 们 还 原 成 Ｎ Ｈ 。 除催 化
物 共生 的根瘤 菌 和非豆 科木 本植 物 共生 的 放线 菌等 等 。总 体 可分 为 自生 固氮 微生 物 、共 生 固氮微 生物 和联合 固氮 微生 物 。 自生 固氮微 生物 是 指能 够 独 立 利用 光能 或 化 能 固 氮 的微 生 物 。 自生 固氮微 生物 种 类 很 多 ，分散 地 分 布 在 细 菌和 蓝 细 菌 的 不 同科 、 属 和不 同 的生理 群 中 ，包括 红硫 细 菌 、红 螺菌 、梭 状 芽胞 杆 菌 和绿 硫 细菌 等 川 。 自生 固氮微 生物 的 固氮效率 较低 ，固氮量较 少 。 共 生 固氮 菌是指 能跟 宿主 植物 形成 共 生关 系 ，进 行 固氮 的微 生 物 。在 ３ 种 固氮形 式 中 ，共 生 固氮 的效 率最 高 （ 比 自生 固氮 效 率 高 数 十倍 ） ，固氮量 最 多。主 要有 根瘤 菌属 （ Ｒ ｈ ｉ ｚ ｏ ｂ ｉ ｕ ｍ） 的细 菌 与 豆 科植 物共 生形 成 的根瘤共 生体 ，弗 氏菌 属 （ Ｆ ｒ ａ ｎ ｋ ｉ ａ ） 与非 豆科 植 物 形成 的根 瘤共 生体 ；某些 蓝细 菌与 植物 共 生 形成 的共 生体 ，如 念 珠 藻 或鱼腥 藻 与裸子 植物 苏铁共 生形 成 苏铁 共 生体 ，红萍 与 鱼腥 藻 形 成 的红 萍共生 体等 。在共 生 固氮 结瘤 过 程 中 ，需 要结 瘤 基 因 （ ｎ ｏ ｄ ）
Ｎ 还原 为 Ｎ Ｈ 外 ，固氮 酶还 能 和许 多 小 分 子 底物 作 用 ，没 有 严 格
的专 一性 。如 ：氮 酶催化 反应 ，Ｈ Ｃ Ｎ＋６ Ｈ ＋ ６ ｅ —ｃ Ｈ ４ ＋ Ｎ Ｈ ３ ；Ｎ ２ Ｏ
１ 生 物 固氮 （ Ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｎ ｉ ｔ ｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ｉ ｆ ｘ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ）
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
反 应式 为 ：Ｎ２＋８ Ｈ ＋８ ｅ 一＋１ ６ Ｍｇ Ａ Ｔ Ｐ＿ ＿ ＋ ２ ＮＨ３＋Ｈ，＋１ ６ Ｍｇ Ａ ＤＰ
＋１ ６Ｐ ｉ ｔ
生物 固氮 指 固氮微生 物利 用体 内 的固 氮生 物酶 将 大 气 中 的氮 气 还原 为氨 的过 程 ，虽 然这 个过 程涉 及 到很 多 生物 化 学反 应 ，但 可 以 简化 成化 学 方 程 式 为 ：Ｎ ２ ＋８ Ｈ ＋８ ｅ 一十１ ６ Ｍ ｇ Ａ Ｔ Ｐ － － ＊ ２ Ｎ Ｈ ＋Ｈ ２ ＋
１ ６Ｍｇ ＡＤＰ ＋ １ ６ Ｐｉ …
。
固氮微 生物 的 固氮过程 是 在 固氮酶 的催 化 下 完 成 的 。不 同 固氮
微 生物 的 固氮酶 其 固氮 原理 基 本 相 同 。 固氮 酶 由 ２种 蛋 白质组 成 ：
生 物 固氮是 自然 生态 系统 中氮 的主要 来源 。
钼铁蛋 白和铁蛋 白。铁 蛋 白是依 赖 于 Ａ Ｔ Ｐ供 给 能量 的 电子 传 递 体 ，
＋３Ｈ ＋２ｅ —＋ Ｎ２＋ ＮＨ３； Ｃ２ Ｈ２＋２Ｈ ＋２ｅ —÷ Ｃ２ Ｈ４ ¨ ｏ
２ 氨化 （ Ａ ｍｍｏ ｎ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ）
氨 化作用 （ ａ ｍ ｍ ｏ ｎ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ）又称 脱 氨作 用 ，是 指微 生 物 分解 有
生 物 与 纺织
西 部 皮 革
２ ０ １ ７年 ２月
微 生 物 氮 转 化 途 径 综 述
孔 得 杨
（ 同济 大学 ，上 海 ２ ０ ０ ０ ９ ２ ）
摘 要 ： 目前所 发现 的 氮转化途 径主 要 有 固 氮作 用 、氨化 作 用 、硝 化 作 用 、反 硝化 作 用等 ， 它们 也 是 氮循 环 中的 主要 环 节 。 本文 分别从 生物 固氮 、氨化 作 用 、硝 化作 用 、反 硝化 作 用等 ４个主要 氮 转化途 径详 细介 绍 涉及 到 微 生物 的 氮转 化过 程 及相 关机理 ， 对 目前 已知的微 生物 氮转 化途 径进行 综合 论述 ，包括 各 氮转化 途径 的 最新研 究进展 ，并概括 了各 氮转化途 径 的研 究方 向。 关键词 ：氮转化 ；固氮作 用 ；氨 化作 用 ；硝 化作 用 ；反硝化 作 用 中图 分类 号 ：Ｓ １ ５ ４ ．３ ６ 文献标 志码 ：Ａ 文 章编 号 ：１ ６ ７ １ —１ ６ ０ ２（ ２ ０ １ ７ ）０ ４— ０ ０ ４ ２ — ０ ６
１ ．１ 固氮微 生物种 类
把电子 传递 给钼 铁蛋 白，钼铁 蛋 白结 合底 物 （ Ｎ ２ ）分 子并 催 化其 还
目前 发现 的 固氮微 生物都 属 于原 核 生 物界 ，存 在 于 １ ０ ０多个 属 的 细菌 和古 菌 中 ，有好 氧和 厌 氧 的 固 氮菌 、蓝 细 菌 、与豆 科 植
机氮 化 物产 生氨 的过程 。参 与氨化 过 程 的最 初天 然 有机 氮 大 分 子 以
蛋 白质 为主 ，其在 微 生 物细 胞 外 物 理 、化 学 、生 物作 用 （ 胞外酶 ）
下 变性 、解 聚生成 多 肽 ，接 着 在 多 种 肽 酶 作 用 下 断 裂 肽 键 形 成 二 态 氮形 式排 出体 外 。土壤氨 化过 程如 图 １ 所示。
肽 、氨 基酸 ，微生 物可 以直 接吸 收氨 基 酸并 同化 ，多余 氮素 将 以 氨
图 １ 氨化 过 程
因的启 动和调 节具 有决 定性作 用 。 联合 固氮 是三 种 固氮方式 中发 现较 晚 的一 种 。１ ９ ７ ６年 巴西学 者 Ｄ ｏ ｂ ｅ ｒ ｅ ｉ ｎ ｅ ｒ 从雀 稗根表 粘 质 层里 分 离 出固 氮酶 活 性 很 强 的雀 稗 固氮 菌 ，继 而又从 玉米 等 植 物 的 根表 分 离 出具 固氮 能 力 的 产脂 刚螺 菌 。 这 两种 固氮 菌 的分离 促 使 联 合 固氮 作 用 概 念 的提 出 ’ ’ “ 。联合 固
原 。生 物 固氮 的过程 十分 复杂 ，简单 地说 ，即在 Ａ Ｔ Ｐ提供 能 量 的情
况下 ，ｅ 和Ｈ 通 过 固 氮酶 传 递 给 Ｎ ： ，使 它 们 还 原 成 Ｎ Ｈ 。 除催 化
物 共生 的根瘤 菌 和非豆 科木 本植 物 共生 的 放线 菌等 等 。总 体 可分 为 自生 固氮 微生 物 、共 生 固氮微 生物 和联合 固氮 微生 物 。 自生 固氮微 生物 是 指能 够 独 立 利用 光能 或 化 能 固 氮 的微 生 物 。 自生 固氮微 生物 种 类 很 多 ，分散 地 分 布 在 细 菌和 蓝 细 菌 的 不 同科 、 属 和不 同 的生理 群 中 ，包括 红硫 细 菌 、红 螺菌 、梭 状 芽胞 杆 菌 和绿 硫 细菌 等 川 。 自生 固氮微 生物 的 固氮效率 较低 ，固氮量较 少 。 共 生 固氮 菌是指 能跟 宿主 植物 形成 共 生关 系 ，进 行 固氮 的微 生 物 。在 ３ 种 固氮形 式 中 ，共 生 固氮 的效 率最 高 （ 比 自生 固氮 效 率 高 数 十倍 ） ，固氮量 最 多。主 要有 根瘤 菌属 （ Ｒ ｈ ｉ ｚ ｏ ｂ ｉ ｕ ｍ） 的细 菌 与 豆 科植 物共 生形 成 的根瘤共 生体 ，弗 氏菌 属 （ Ｆ ｒ ａ ｎ ｋ ｉ ａ ） 与非 豆科 植 物 形成 的根 瘤共 生体 ；某些 蓝细 菌与 植物 共 生 形成 的共 生体 ，如 念 珠 藻 或鱼腥 藻 与裸子 植物 苏铁共 生形 成 苏铁 共 生体 ，红萍 与 鱼腥 藻 形 成 的红 萍共生 体等 。在共 生 固氮 结瘤 过 程 中 ，需 要结 瘤 基 因 （ ｎ ｏ ｄ ）