第十章 群落的分类与排序

39 21 4 -
128 344
Mytilus
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S2,3=100 1- 0+0+37+132+216+0 0+0+37+156+472+0
= 42.1
S2,3=100 2 [0+0+ 0+12+128+0] 0+0+37+156+472+0
群系组 在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘 关系近似（同属或相近属）、生活型（三级和四 级）近似或生境相近而划分。如：草甸草原亚型 可分为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和 杂类草甸草原。 群系 凡是建群种或共建种相同的植物群落联合。 如：羊草（草原）群系、大针茅（草原）群系、 兴安落叶松群系。若群落具共建种，则称共建种 群系，如：落叶松、白桦混交林群系。 亚群系 在生态幅比较宽的群系内，根据次优势层片 及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如： 羊草+旱生丛生禾草草原（羊草典型草原）。


用群落种的数据（属性）划分或排序样方（实体），可以较客观 地揭示群落本身可能存在的自然间断或沿环境梯度的连续变化的 规律。 用环境数据划分或排序样方，可以揭示群落间断或连续变化的环 境原因。 通过比较群落数据和环境数据的多变量分析结果，可以反映群落 变化与环境变化的关系。


用样方数据去划分或排序种集合，可反映种间相互作用规律。 用样方数据去分割或排序环境因子的集合，可反映不同环境因子 之间的组合关系。 用样方数据分割的种组与环境梯度相比较，可能找到种组与环境 因子的关系。
2. 群丛组的命名法：与群丛相似，只是 将同一群丛组中各群丛间差异性最大的 一层除去，例如具有相同灌木层（胡枝 子），不同草本层的蒙古栎林（乔木层） 所组成的群丛组，可命名为：
Gr. Ass. Quercus mongolica-Lespedeza bicolor （蒙古栎-胡枝子群丛组）
3. 群系的命名：只取建群种的名称，如东 北草原以羊草为建群种组成的群系，称 为： Form. Aneurolepidium chinense （羊草群 系） 如该群系的优势种是两个以上，则优势种 中间以“+”号连接，如： Form. Castanopsis chinensis + Cryptocary chinensis （华栲+厚壳桂群系）
群丛组 凡是层片结构相似，而且优势层片与 次优势层片的优势种或共优种相同的植物群 落联合。如：羊草+大针茅草原。 群丛 是植物群落分类的基本单位，相当于植 物分类中的种。凡是层片结构相同，各层片 的优势种或共优种相同的植物群落联合。如： 羊草+大针茅+柴胡草原。 亚群丛 用来反映群丛内部的分化和差异，是 群丛内部的生态－动态变型。
例：Loch Linnhe 大型底栖动物, 数据未经转换
Year (sample) Species Echinoca. Myrioche. Labidopl. Amaeana Capitella 9 19 9 0 0 0 0 37 12 0 0 0 144 0 3 10 9 2 64 1 68 2 71 3 73 4 Sample 1 2 3 4 1 8 0 42 2 3 4
对于由p行(种) (i=1, 2,…, p) n列 (样方) ( j=1, 2,…, n) 组成的种-样方矩阵：
Sjk：第j个样方和第k个样方的相
似性
yij：第i个种第j个样方的输入值
yik：第i个种第k个样方的输入值
Loch Linnhe and Loch Eil, Scotland. Map of site 34 (Linnhe) and site 2 (Eil), sampled annually over 1963-1973 (Pearson, 1975)
原始数据矩阵
群 落 多 变 量 分 析 流 程
生物 环境
数 据 预 处 理
相似性系数
距离/非相似性系数
相关系数
关系矩阵
Q分析: 在每对样方间进行 R分析: 在每对种或环境变量之间进行
聚类，MDS或PCA排序
a b c 种 d
1
样方 2 3
4 2 4 1 样方聚类 3
种
1 样方相似性矩阵 经转换的原始矩阵 （平衡稀有种和常见种） 4 2 3 样方标序 (通常rank-based)
《中国植被》于1980年完成。中国植被包括10 个植被型组和29个植被型，共560个群系：
①针叶林(寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混 交林、暖温性针叶林) ②阔叶林(落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔 叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿 林、红树林、竹林) ③灌草和灌草丛（常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶 阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛） ④草原和稀树干草原 ⑤荒漠（荒漠、肉质刺灌丛） ⑥冻原（高山冻原、高山垫状植物） ⑦高山稀疏植被（高山流石滩稀疏植被） ⑧草甸 ⑨沼泽 ⑩水生植被
第十章 群落的分类与排序
对生物群落的认识及其分类方 法，存在两条途径：
群丛单位理论或机体论：早期的植物生态学家认 为群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有 明确的边界，与其他群落是间断的、可分的，因 此可以像物种那样进行分类。 个体论：大多数群落之间边界是模糊不清和有过 渡的，在通常情况下，生境和群落都是连续的， 因此他们认为应采取生境梯度分析的方法，即排 序来研究连续群落的变化，而不采用分类的方法。
ຫໍສະໝຸດ Baidu
10.2.2
实体或属性间关系的度量 ——获得关系矩阵
相似性系数 非相似性系数/距离系数 相关系数
Species x sample matrix
Samples
Species x1
y1 y2 y11 y21
X２
y12 y22
X３
y13 y23
‥‥
‥‥ ‥‥
Xj
y1j y2j
Xk
‥‥
Xp
y1p y2p

群落数据的特点多维性(multidimensionality)
每个样方可视作由多个种构成的多维空间 (种 空间，A-space) 中的点；
或将每一种视为由多个样方构成的多维空间 (样方空间，I- space) 中的点。
看一个非常简单的数据集
species
1 2 3 a 6 5 7.5
sample b 20 10 15
10.1 传统的群落定性分类
分类classification的概念：
对群落实体（或属性）按其属性（或实体）所 反映的相似关系分组，使组内的群落尽量相似， 不同组群落尽量相异。
群落生态学是研究群落与环境之间相互关系的 科学。通过分类研究，可以加深认识群落自身 固有特征及其与形成条件（环境）之间的相关 关系。
y1k ‥‥ y2k
y3 ﹕ ﹕
yi ﹕ ﹕ yn
y31 ﹕ ﹕
yi1 ﹕ ﹕ yn1
y32 ﹕ ﹕
yi2 ﹕ ﹕ yn2
y33 ﹕ ﹕
yi3 ﹕ ﹕ yn3
‥‥
y3j ﹕ ﹕
y3k
y3p ﹕ ﹕
‥‥
yij ﹕ ﹕
yik
yip ﹕ ﹕
‥‥
ynj
ynk ‥ ‥
ynj
Bray-Curtis 相似性系数 (Bray and Curtis, 1957)
分类系统：
植被型组(vegetation type group) 10 植被型(vegetation type) 29 植被亚型(vegetation subtype) 群系组(formation group) 群系(formation) 560 亚群系(subformation) 群丛组(association group) 群丛(association) 亚群丛(subassociation)
10.2.1 群落数据多变量分析简介
多元分析／多变量分析 Multivariate analysis

处理联立的多个变量的数学分枝, 是对单元(单变 量univariate)和二元(双变量bivariate)分析的 延伸
只要在大量实体(entity/object)上测量的属性 (attribute/descriptor)多于一个(即多个变 量），而且这些属性之间相互作用着，使得有必 要对它们进行协同研究时，就需要多变量分析
(non-correlation based, 如：Bray-Curtis
相似性系数)
基于相似性系数的多元分析步骤
群落数据的构成－原始矩阵

种－样方矩阵 从大量的 样方里观测得到多个种 的多度（或生物量或盖 度）
行：种(变量)，列：样方 环境－样方矩阵 行：环境变量，列：样方
匹 配

群落多变量分析的目标
10.1.2 植物群落的命名
1. 我国群丛的命名方法——联名法
将各层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序 排列并以“-”相连，在前面冠以Ass. 。如某一层具 共优种，用“+”连接。 Ass. Larix gmelini -Rhododendron dahurica -Pyrola incarnata （兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛） Ass. Larix gmelini -Rhododendron dahurica -Pyrola incarnata + Carex sp （苔草） 单优势种的群落，直接用优势种命名。 Ass. Pinus massoniana (马尾松群丛）
如何建立一个图形空间 以便能清晰地看出样方 间或种间的关系？
(A)样方a, b 可表示为三维种空间中的点 (B)种1,2,3 可表示为二维样方空间中的点
群落数据的特点
种（变量）之间存在联立关系 (associated)，而不是独立的
样方（实体）是独立的 (independent)和随机的(random) 种数／样方数＞＞1, 大量的0值
中国植被的分类原则、系统和单位
原则： “群落生态”原则，即以群落本身的综 合特征作为分类依据，群落的组成、外貌和结 构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境 在不同的等级中均作了相应的反映。 单位：包括植被型（高级单位）、群系（中级单 位）和群丛（基本单位）共3级分类单位。每一 等级之上和之下又各设一辅助单位和补充单位。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观 植物，用“<“（或“||”或“()”）表示层间关系。 Ass. Caragana microphlla <Stipa grandis -Cleistogenes squarrasa -Artemisia frigida （小叶锦鸡儿<大针茅-糙隐子草-冷蒿群丛） 对草本植物群落命名时，习惯用“+”而不用“-”。 Ass. Caragana microphlla||Stipa grandis +Cleistogenes squarrasa +Artemisia frigida （小叶锦鸡儿||大针茅+糙隐子草+冷蒿群丛）
Czekanowski coefficient
p y y i 1 ij ik S jk 1001 p ( y y ) ij ik i 1 p i 1 2 min(yij , yik ) 100 p i1 ( yij yik )
10.1.1 植物群落分类的单位
群丛association 群系formation 植被型vegetation type
各学派的植物群落分类系统原则：
⑴英美学派 优势种原则，把群系作为分类的最大单位； 根据群落动态发生演替原则进行群落分类，建立两个 平行的分类系统（顶级群落和演替系列群落），称双 轨制分类系统。 ⑵法瑞学派 以植物区系为基础，从基本分类单位到高级 单位都以群落的种类组成为依据，并考虑到植物群落 其他方面的特征；以特征种和区别种来分类。 ⑶北欧学派 以基群丛作为基本单位，即至少每层中具有 恒有的优势种(恒有种)真正一致的种类组成稳定的植 物群落。 ⑷前苏联学派 以群丛、群系、植被型为主要单位，并在 各单位间采用一些辅助单位。
植被型组 凡建群种生活型（高级）相近而且群 落外貌相似的植物群落联合，如：针叶林、阔 叶林、草地、荒漠等。
植被型 在植被型组内，建群种生活型（一级和 二级）相同或相似，同时对水热条件的生态关 系一致的植物群落联合，如：寒温性针叶林、 夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。 植被亚型 植被型的辅助单位，在植被型内根据 优势层片或指示层片的差异来划分。如：温带 草原可分为草甸草原（半湿润）、典型草原 （半干旱）和荒漠草原（干旱）。