光合作用机理
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Fv 暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光， Fv=Fm-Fo
Fm’ 在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态（qP=0）并且所有 的非光化学过程处于最优态时（qN＞0）的荧光产量
Fo’ 在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态（qP=1）并且所有 的非光化学过程处于最优态时（qN＞0）的荧光产量。
二.光合作用机理
原初反应在光合作 用研究中的地位
二.光合作用机理 (一) 原初反应 (光能→电能)
❖ 光合作用中将光能转换成化学能的起始过程， 也是光反应的起始过程。它主要包括光能的吸 收、激发能传递等光物理过程和原初光化学反 应等。
❖ 原初反应速度非常快，反应时间在飞秒（1015S）到皮秒（10-12S）量级之间。
光合电子传递的“Z图”
饱和脉冲法
经验表明，只有PS II（不是PS I）的光化学与荧 光发射呈竞争关系
短饱和脉冲光
PS II反应中心被暂时完全关闭
光化学淬灭全部被抑制
剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭(F=1-P-D)
3.3 重要的荧光参数
①基础荧光参数
Fo: 初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PS II的 所有反应中心处于完全开放状态（qP=1）并且所有பைடு நூலகம்非光化 学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量 . Fm: 最大荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处 于完全关闭状态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时 (qN=0)的荧光产量 . Fv: 暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大 可变荧光，Fv=Fm-Fo .反映PSII原初电子受体QA的还原情 况
三者关系为： EP + EF+ ED = 1 三者为互相竞争的关系
叶绿素荧光：
植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来
(F) (D)
(P)
P+D+F=1
F = 1- P - D
光化学的 和 耗散性的 荧光 淬灭
荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。 所谓荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的 部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失， 从而使荧光发射量减少的现象。
❖ PSI只在低温(77K)才明显辐射荧光, 因此室温下活体 内叶绿素a的荧光约90%是从PSⅡ发出的，PSI发出的 荧光很弱，决定这一差别的机理至今仍不清楚。
❖ 可能原因： ❖ ①PSⅠ反应中心的结构比PSⅡ反应中心更能集中激
发能用于原初光化学反应； ❖ ②PSⅠ的P700相对更稳定,而PSⅡ的P680*会很快返
达稳定值时的荧光产量（qP＞0，qN＞0）
叶绿素荧光术语及生物学意义
术语
意义
Fo 初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心 处于完全开放状态（qP=1）并且所有的非光化学过程处于最小时 (qN=0)的荧光产量
Fm 最大荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处于完全关闭状 态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量
❖ 缺乏类胡萝卜素的植物突变体很难在光和氧气同时 存在的条件下生存。
1.2 光能的吸收
叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，其π电 子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量 子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。
❖1.3 光能的传递
❖ 叶绿素分子吸收光能后会向作用中心传递,传递机制 为共振传递.
光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为 光化学淬灭（Photochemical Quenching）
耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭 (Non-Photochemical Quenching)， 也称非辐射能量耗散，也就是指热耗散
③荧光动力学曲线—Kautsky 曲线
●经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下，叶片的 荧光产量随时间而发生的动态变化，称为Kautsky效 应，荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即Kautsky 曲线。
600Hz AR-光化光, 白光, 持续照射 ； SR-饱和脉冲光, 白光, 8500mmolm-2s-1, 照射0.5s
FR-弱远红光，7-10mmolm-2s-1；l >700nm ；
D-荧光检测器；A-信号放大器；SF-短波滤光片；LF-长波滤光片
饱和脉冲法
A typical modulated fluorescence induction curve, showing: (i) modulated light on after darkness, (ii) a pulse of saturating light which induces maximal fluorescence, Fm; (iii) actinic light on; (iv) four pulses of saturating light at 15 s intervals, inducing maximal fluorescence in the light (Fm') at steady-state fluorescence (Fs); (v) actinic light off and far-red light on, giving F0'; and (vi) all illumination off.
❖ 叶绿素的传递效率是100%，类胡萝卜素的传递效率 是50%。
❖ 叶绿素b的最大吸收在650nm，叶绿素a的最大吸收在 670nm，类胡萝卜素吸收的是蓝光
❖ 能量传递是定向和高效的：类胡萝卜素→叶绿素b →叶绿素a
2.原初光化学反应
D.P.A hγ D.P*. A
D.P.+A-
D+.P.A-
高 等 植 物 PSⅡ 的 原 初 电 子 受 体 是 去 镁 叶 绿 素 （Pheo），原初电子供体假设为Yz，PSⅠ的原初电 子受体是叶绿素，原初电子供体是PC。
a maximum
terminal steady state
dip origin
quasi-steady state
上升相：快速诱导 下降相：淬灭分析
❖ 上升相的上升速度与受体库大小相关，用 于鉴别阳生和阴生植物; 叶片正反面，也 有所区别
❖ 下降相，用于淬灭分析
④调制式荧光仪测定原理
MR-经调制的弱测量光，2mmolm-2s-1，l＝583nm(绿光)；频率
上世纪80年代，Ögren（1985）和Schreiber（1986） 相继创制出便携的调制式荧光仪，并实现了商品化。 成为光合作用研究的新热点，极大地推动了光合过 程中光能利用、逆境条件下光合作用的光抑制、光 破坏及其防御机制的研究。
叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因
①叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息 ●光能的吸收与转换 ●能量的传递与分配 ●反应中心的状态 ●过剩光能及其耗散 ●光合作用光抑制与光破坏……等等 ②可以对光合器官进行“无损伤探查”，获得 “原位”的 （in situ）信息。 ③近年来测定仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步 骤也越来越简便。
类囊体膜 叶绿素分子的化学结构
藻红素
❖ 类胡萝卜素能和色素蛋白复合体或反应中心核心蛋 白结合。类胡萝卜素是一种辅助色素，它也可以吸 收光能向反应中心传递，但效率比叶绿素之间的传 递效率低。
❖ 类胡萝卜素所起的另一重要作用是光保护作用。胡 萝卜素可以淬灭激发态的叶绿素，生成激发态的胡 萝卜素—-它不足以形成单线态氧，而是通过热耗 散返回基态，以避免单线态氧对叶绿体的伤害。
● ETR (或Prate) = φPSⅡ× PFDa ×0.5 ：表观光合 电子传递速率(PFDa为实际吸收的光量子，一般设 定为入射PFD的0.84；0.5为假设光能在两个光系统 中各分配50%)
(二）叶绿体的电子传递
1.两个光系统的发现
❖ 红降现象: 是指光合作用的作用光谱中，当波长在680nm以上 时，虽还在叶绿素有效吸收范围内，但光合作用的量子效率却 急剧下降。
Fm’ :在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态 （qP=0）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN＞0） 的荧光产量.
Fo’ :在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态 （qP=1）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN＞0） 的荧光产量。
Fv’ : 任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv’=Fm’-Fo’ Fs :稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后
●Fv’/Fm’：光适应下PSⅡ最大光化学效率。它反
映有热耗散存在时，开放的PSⅡ反应中心的光化 学效率。由于在光适应状态下非光化学过程得到活 化，因此Fv’/Fm’往往小于Fv/Fm
● φPSⅡ(Yield)=(Fm’-Fs)/Fm’ ： PSⅡ实际光化 学效率。它反映在照光下PSⅡ反应中心部分关闭 的情况下的实际光化学效率。
❖ 完整的Kautsky曲线可分为两部分，从开始照光到荧 光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很 短，只需0.5-2.0s，称为快速荧光动力学曲线；此后， 荧光产量降低，并逐渐达到一个稳恒值，时间大致 需要8-10min，称为慢速荧光动力学曲线。
叶绿素荧光诱导动力学曲线
peak
inflection(interm ediate) peak
0≤qP＜1
● qN =(Fm-Fm’)/(Fm-Fo’) ：非光化学猝灭系数。 反映PSII天线色素吸收的光能不用于光化学电子传 递而以热的形式耗散掉的部分.
③反映PSII光化学效率的荧光参数 ● Fv/Fm：是重要的荧光参数之一，名称很多，有： 最大原初光化学产量；PSII最大潜在量子产量；开 放的PSII反应中心量子效率等 ；我们习惯上称其为 “PSII最大光化学效率”。其值恒小于1。
Fv/Fm是暗适应下PSⅡ反应中心完全开放时的最大光 化学效率。反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率。
在非胁迫条件下，Fv/Fm的值很稳定，根据对大量 植物的测定，其平均值为0.8320.004，但在逆境 条件下，Fv/Fm显著降低。正因为如此，所以Fv/Fm 的降低常作为发生光抑制或PSII遭受其他伤害的指 标。
3. 叶绿素a荧光
光能
光化学反应 荧光 热辐射
叶绿素吸收的光能并不是全部用于光化学反应,还可以 荧光或热辐射的方式消耗掉. 辐射的荧光主要在 685nm和740nm. 有五个组分可以辐射荧光: PSII 的 LHCII在680nm, CP43在 685nm, CP47在695nm, PSI 的反应中心在720nm, LHCI在740nm处.
Fv’ 任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv’=Fm’-Fo’
Fs 稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的 荧光产量（qP＞0，qN＞0）
②荧光猝灭参数
● qP=(Fm’-Fs)/(Fm’-Fo’) ：光化学淬灭系数. 即激发能被开放的反应中心捕获并转化为化学能而 导致的荧光淬灭，反映了光适应状态下PSII进行光 化学反应的能力.
回基态； ❖ ③PSⅠ天线叶绿素a的理化性质决定了它以热辐射方
式为主。
离体叶绿素a溶液可将其吸 收光能的30%用于辐射荧 光,因此荧光较强，肉眼可 见,呈暗红色;
活体状态只有3%-0.6%的 光能用于辐射荧光,因此荧 光比离体细胞水平的低， 需用仪器测定.
3.1 德国植物生理学家Kautsky于1931年发 现叶绿素荧光动力学现象。
由于以上原因 叶绿素荧光动力学技术在： ●光合作用生理生态 ●逆境生理 等研究领域得到了较快的普及和 广泛的应用
3.2 叶绿素a荧光动力学测定的基本原理
① 叶绿素的激发(excitation)与去激 发(de-excitation)
叶绿素荧光的产生
② 激发能的三种去向：
●一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化 学能（EP） ●一部分以荧光形式重新发射出来（EF） ●一部分则转变成热能散失（ED）
❖ 反应是在类囊体膜上的集光色素蛋白复合体和 光合作用反应中心进行。
1.光能的吸收和传递--光物理过程
1.1 光合色素
❖ 高等植物光合色素主要是叶绿素和类胡萝卜素。其 中叶绿素是光合器官中最典型的色素,高等植物有 chl a 和chl b, chl c 和chl d存在于某些原生生 物中。
❖ 活体内的叶绿素是呈聚集状态有序排列的，且均以 叶绿素蛋白复合体的形式存在，在这里叶绿素是以 专一的非共价方式与相关多肽结合，形成色素蛋白 复合体。
Fm’ 在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态（qP=0）并且所有 的非光化学过程处于最优态时（qN＞0）的荧光产量
Fo’ 在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态（qP=1）并且所有 的非光化学过程处于最优态时（qN＞0）的荧光产量。
二.光合作用机理
原初反应在光合作 用研究中的地位
二.光合作用机理 (一) 原初反应 (光能→电能)
❖ 光合作用中将光能转换成化学能的起始过程， 也是光反应的起始过程。它主要包括光能的吸 收、激发能传递等光物理过程和原初光化学反 应等。
❖ 原初反应速度非常快，反应时间在飞秒（1015S）到皮秒（10-12S）量级之间。
光合电子传递的“Z图”
饱和脉冲法
经验表明，只有PS II（不是PS I）的光化学与荧 光发射呈竞争关系
短饱和脉冲光
PS II反应中心被暂时完全关闭
光化学淬灭全部被抑制
剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭(F=1-P-D)
3.3 重要的荧光参数
①基础荧光参数
Fo: 初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PS II的 所有反应中心处于完全开放状态（qP=1）并且所有பைடு நூலகம்非光化 学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量 . Fm: 最大荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处 于完全关闭状态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时 (qN=0)的荧光产量 . Fv: 暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大 可变荧光，Fv=Fm-Fo .反映PSII原初电子受体QA的还原情 况
三者关系为： EP + EF+ ED = 1 三者为互相竞争的关系
叶绿素荧光：
植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来
(F) (D)
(P)
P+D+F=1
F = 1- P - D
光化学的 和 耗散性的 荧光 淬灭
荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。 所谓荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的 部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失， 从而使荧光发射量减少的现象。
❖ PSI只在低温(77K)才明显辐射荧光, 因此室温下活体 内叶绿素a的荧光约90%是从PSⅡ发出的，PSI发出的 荧光很弱，决定这一差别的机理至今仍不清楚。
❖ 可能原因： ❖ ①PSⅠ反应中心的结构比PSⅡ反应中心更能集中激
发能用于原初光化学反应； ❖ ②PSⅠ的P700相对更稳定,而PSⅡ的P680*会很快返
达稳定值时的荧光产量（qP＞0，qN＞0）
叶绿素荧光术语及生物学意义
术语
意义
Fo 初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心 处于完全开放状态（qP=1）并且所有的非光化学过程处于最小时 (qN=0)的荧光产量
Fm 最大荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处于完全关闭状 态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量
❖ 缺乏类胡萝卜素的植物突变体很难在光和氧气同时 存在的条件下生存。
1.2 光能的吸收
叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，其π电 子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量 子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。
❖1.3 光能的传递
❖ 叶绿素分子吸收光能后会向作用中心传递,传递机制 为共振传递.
光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为 光化学淬灭（Photochemical Quenching）
耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭 (Non-Photochemical Quenching)， 也称非辐射能量耗散，也就是指热耗散
③荧光动力学曲线—Kautsky 曲线
●经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下，叶片的 荧光产量随时间而发生的动态变化，称为Kautsky效 应，荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即Kautsky 曲线。
600Hz AR-光化光, 白光, 持续照射 ； SR-饱和脉冲光, 白光, 8500mmolm-2s-1, 照射0.5s
FR-弱远红光，7-10mmolm-2s-1；l >700nm ；
D-荧光检测器；A-信号放大器；SF-短波滤光片；LF-长波滤光片
饱和脉冲法
A typical modulated fluorescence induction curve, showing: (i) modulated light on after darkness, (ii) a pulse of saturating light which induces maximal fluorescence, Fm; (iii) actinic light on; (iv) four pulses of saturating light at 15 s intervals, inducing maximal fluorescence in the light (Fm') at steady-state fluorescence (Fs); (v) actinic light off and far-red light on, giving F0'; and (vi) all illumination off.
❖ 叶绿素的传递效率是100%，类胡萝卜素的传递效率 是50%。
❖ 叶绿素b的最大吸收在650nm，叶绿素a的最大吸收在 670nm，类胡萝卜素吸收的是蓝光
❖ 能量传递是定向和高效的：类胡萝卜素→叶绿素b →叶绿素a
2.原初光化学反应
D.P.A hγ D.P*. A
D.P.+A-
D+.P.A-
高 等 植 物 PSⅡ 的 原 初 电 子 受 体 是 去 镁 叶 绿 素 （Pheo），原初电子供体假设为Yz，PSⅠ的原初电 子受体是叶绿素，原初电子供体是PC。
a maximum
terminal steady state
dip origin
quasi-steady state
上升相：快速诱导 下降相：淬灭分析
❖ 上升相的上升速度与受体库大小相关，用 于鉴别阳生和阴生植物; 叶片正反面，也 有所区别
❖ 下降相，用于淬灭分析
④调制式荧光仪测定原理
MR-经调制的弱测量光，2mmolm-2s-1，l＝583nm(绿光)；频率
上世纪80年代，Ögren（1985）和Schreiber（1986） 相继创制出便携的调制式荧光仪，并实现了商品化。 成为光合作用研究的新热点，极大地推动了光合过 程中光能利用、逆境条件下光合作用的光抑制、光 破坏及其防御机制的研究。
叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因
①叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息 ●光能的吸收与转换 ●能量的传递与分配 ●反应中心的状态 ●过剩光能及其耗散 ●光合作用光抑制与光破坏……等等 ②可以对光合器官进行“无损伤探查”，获得 “原位”的 （in situ）信息。 ③近年来测定仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步 骤也越来越简便。
类囊体膜 叶绿素分子的化学结构
藻红素
❖ 类胡萝卜素能和色素蛋白复合体或反应中心核心蛋 白结合。类胡萝卜素是一种辅助色素，它也可以吸 收光能向反应中心传递，但效率比叶绿素之间的传 递效率低。
❖ 类胡萝卜素所起的另一重要作用是光保护作用。胡 萝卜素可以淬灭激发态的叶绿素，生成激发态的胡 萝卜素—-它不足以形成单线态氧，而是通过热耗 散返回基态，以避免单线态氧对叶绿体的伤害。
● ETR (或Prate) = φPSⅡ× PFDa ×0.5 ：表观光合 电子传递速率(PFDa为实际吸收的光量子，一般设 定为入射PFD的0.84；0.5为假设光能在两个光系统 中各分配50%)
(二）叶绿体的电子传递
1.两个光系统的发现
❖ 红降现象: 是指光合作用的作用光谱中，当波长在680nm以上 时，虽还在叶绿素有效吸收范围内，但光合作用的量子效率却 急剧下降。
Fm’ :在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态 （qP=0）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN＞0） 的荧光产量.
Fo’ :在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态 （qP=1）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN＞0） 的荧光产量。
Fv’ : 任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv’=Fm’-Fo’ Fs :稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后
●Fv’/Fm’：光适应下PSⅡ最大光化学效率。它反
映有热耗散存在时，开放的PSⅡ反应中心的光化 学效率。由于在光适应状态下非光化学过程得到活 化，因此Fv’/Fm’往往小于Fv/Fm
● φPSⅡ(Yield)=(Fm’-Fs)/Fm’ ： PSⅡ实际光化 学效率。它反映在照光下PSⅡ反应中心部分关闭 的情况下的实际光化学效率。
❖ 完整的Kautsky曲线可分为两部分，从开始照光到荧 光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很 短，只需0.5-2.0s，称为快速荧光动力学曲线；此后， 荧光产量降低，并逐渐达到一个稳恒值，时间大致 需要8-10min，称为慢速荧光动力学曲线。
叶绿素荧光诱导动力学曲线
peak
inflection(interm ediate) peak
0≤qP＜1
● qN =(Fm-Fm’)/(Fm-Fo’) ：非光化学猝灭系数。 反映PSII天线色素吸收的光能不用于光化学电子传 递而以热的形式耗散掉的部分.
③反映PSII光化学效率的荧光参数 ● Fv/Fm：是重要的荧光参数之一，名称很多，有： 最大原初光化学产量；PSII最大潜在量子产量；开 放的PSII反应中心量子效率等 ；我们习惯上称其为 “PSII最大光化学效率”。其值恒小于1。
Fv/Fm是暗适应下PSⅡ反应中心完全开放时的最大光 化学效率。反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率。
在非胁迫条件下，Fv/Fm的值很稳定，根据对大量 植物的测定，其平均值为0.8320.004，但在逆境 条件下，Fv/Fm显著降低。正因为如此，所以Fv/Fm 的降低常作为发生光抑制或PSII遭受其他伤害的指 标。
3. 叶绿素a荧光
光能
光化学反应 荧光 热辐射
叶绿素吸收的光能并不是全部用于光化学反应,还可以 荧光或热辐射的方式消耗掉. 辐射的荧光主要在 685nm和740nm. 有五个组分可以辐射荧光: PSII 的 LHCII在680nm, CP43在 685nm, CP47在695nm, PSI 的反应中心在720nm, LHCI在740nm处.
Fv’ 任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv’=Fm’-Fo’
Fs 稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的 荧光产量（qP＞0，qN＞0）
②荧光猝灭参数
● qP=(Fm’-Fs)/(Fm’-Fo’) ：光化学淬灭系数. 即激发能被开放的反应中心捕获并转化为化学能而 导致的荧光淬灭，反映了光适应状态下PSII进行光 化学反应的能力.
回基态； ❖ ③PSⅠ天线叶绿素a的理化性质决定了它以热辐射方
式为主。
离体叶绿素a溶液可将其吸 收光能的30%用于辐射荧 光,因此荧光较强，肉眼可 见,呈暗红色;
活体状态只有3%-0.6%的 光能用于辐射荧光,因此荧 光比离体细胞水平的低， 需用仪器测定.
3.1 德国植物生理学家Kautsky于1931年发 现叶绿素荧光动力学现象。
由于以上原因 叶绿素荧光动力学技术在： ●光合作用生理生态 ●逆境生理 等研究领域得到了较快的普及和 广泛的应用
3.2 叶绿素a荧光动力学测定的基本原理
① 叶绿素的激发(excitation)与去激 发(de-excitation)
叶绿素荧光的产生
② 激发能的三种去向：
●一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化 学能（EP） ●一部分以荧光形式重新发射出来（EF） ●一部分则转变成热能散失（ED）
❖ 反应是在类囊体膜上的集光色素蛋白复合体和 光合作用反应中心进行。
1.光能的吸收和传递--光物理过程
1.1 光合色素
❖ 高等植物光合色素主要是叶绿素和类胡萝卜素。其 中叶绿素是光合器官中最典型的色素,高等植物有 chl a 和chl b, chl c 和chl d存在于某些原生生 物中。
❖ 活体内的叶绿素是呈聚集状态有序排列的，且均以 叶绿素蛋白复合体的形式存在，在这里叶绿素是以 专一的非共价方式与相关多肽结合，形成色素蛋白 复合体。