果 蝇

果蝇

（生物技术1111 朱元首1120212103）

简介：1901年T.H.Morgan首次选择以果蝇为实验材料，开展了出色的遗传学研究并创立了遗传基因理论。随后基因组时代到来，果蝇必将对遗传学、发育生物学研究做出新的贡献。

关键词：果蝇优点、发育史、遗传学特征、模式动物

1.1果蝇作为实验材料的优点

（1）体积小、繁殖快、容易培养。生命周期为14天，便于在很短时间内获得大量的后代。

（2）果蝇发育的每个阶段其躯体上具有许多内部和外部的复杂结构，可以作为它发育的形态学标态，易于观察和研究。

（3）果蝇具有许多突变体，这些突变体中有特定的基因缺失，便于研究这些缺失基因的功能。

（4）对于分子生物学而言，果蝇可以大量培养，能够得到足够量的物质，从而有利于开展生物化学分析等。

1.2果蝇发育史

1.2.1卵裂

果蝇的卵呈香肠型，在其一端有一个乳头状的卵孔，该端为其前端。精子通过卵孔进入卵的前端。

在受精和精卵细胞融合后，合子细胞核经过一系列快速的有丝分裂（大约每9分钟分裂一次，无细胞质的分裂），结果在一个共同的细胞质中含有许多细胞核，称为合胞体。经过9次分裂后，这些细胞核移向细胞的周边，形成合胞体囊胚。这时胚胎的表面向内生长，包围每一个细胞核并形成细胞，再经过约13次的有丝分裂，合胞体囊胚就变成真正的细胞囊胚。

但在此过程中，并不是所有的核都发育成细胞囊胚的细胞，大约有15个核终止于胚胎的后端并发育成极细胞，随后极细胞发育成生殖细胞，即精子或卵细胞。

果蝇所有未来的组织都来自细胞囊胚的上皮层。例如：预定中胚层位于胚胎的腹部区域，而未来的中肠来源于预定内胚层的两个区域，一个位于胚胎的前端，一个位于胚胎的后端。

1.2.2原肠形成

在原肠形成过程中，内胚层和中胚层组织在胚胎内移向它们的未来位置，留下外胚层作为胚胎的外层。在受精后约3小时，当未来中胚层在腹部区域内陷并沿腹中线形成一条沟时，原肠形成开始。

中胚层细胞首先内陷，形成中胚层管。然后中胚层细胞从中胚层管的表层中分离出来，并在外胚层下向内迁移到达预定的位置，随后这些中胚层细胞发育成肌肉和结缔组织。

1.2.3胚带伸展

在原肠形成过程中，构成躯干部的腹部胚层（或称胚带）也开始伸展，驱使后躯干部移动到胚胎的背侧。

1.2.4胚胎分节

在胚胎伸展时，第一次看到胚胎发育过程中的胚胎分节现象。几乎同时形成许多大小均等的沟，这些沟称为副体节，后来它们发育成幼虫和成体的体节。体节是由前一个副体节的后部区域和后一个副体节的前部区域形成的。果蝇有14个副体节。其中3个形成头的口部，其后是3个胸部体节和8个腹部体节。果蝇头部是一个复杂的结构，绝大部分结构在幼虫孵出前看不到。头部的前端成为顶节，末端称为尾节。在顶节和尾节之间，有3个胸部体节和8个腹部体节，通过分析表皮分泌的角质层的特异性可以区别胸节和腹节。

1.2.5幼虫的变态

果蝇的每一次蜕皮称为龄，两次蜕皮之间的时期称为龄期。果蝇在第三龄之后，当幼虫进行变态时，翅和附肢以及其他器官才开始出现。但是，这些器官在幼虫时已经以成虫盘的形式存在。成虫盘是一些小的预定表皮细胞层，来源于细胞囊胚，通常每个成虫盘约含有40个细胞。成虫盘在幼虫阶段生长、增大并折叠形成囊。在果蝇的腹部体节有成组织细胞群，每个细胞群约含10个成组织细胞，这些细胞在幼虫阶段不分裂，在变态过程中形成成虫的表皮。

1.3果蝇的遗传学特征

1.3.1果蝇的基因组

果蝇基因组中共含有四条染色体。

在雌果蝇中，第一条染色体为X染色体，其着丝粒位于X染色体

的一端，是端着丝粒染色体。其上约含有39kbDNA；其中三分之一的DNA形成异染色质，主要包括一些重复卫星DNA序列，这部分DNA不能进行转录，并且其复制的时间比较晚。X染色体的其他部分由能够转录的常染色质组成。

在雄果蝇中，性染色体是Y染色体，该染色体主要由异染色质组成。在Y染色体上有少数基因，这些基因是雄性果蝇繁殖所必须的。果蝇的性别是由X染色体和常染色体的比例决定。

果蝇的第二条、第三条染色体的着丝粒位于中央，属中央着丝粒染色体，每个染色体含60kbDNA，其中17%左右的DNA形成异染色质，并且它们大部分位于着丝粒的周围。第四条染色体非常小，只含6kb的DNA，主要由异染色质组成。

1.3.2果蝇的多线染色体

果蝇的多线染色体是由于常染色体DNA经过大约10次复制，复制产物沿染色体长轴紧密压缩而形成的。因此，可以说多线染色体是果蝇二倍染色体经过多次复制的巨型版本。研究证明多线染色体的带型与其基因图谱是共线性的，这样由于染色体重排而导致的突变就可以在多线染色体上精确定位。

另外，通过原位杂交可以在多线染色体上确定果蝇任一DNA 克隆片段的位置。

1.3.3果蝇的染色体缺失和重排

果蝇突变体是研究果蝇的基础，可以分为两类：

（1）染色体畸变：它是指染色体中较大部分改变，包括缺失、

重复和重排。X-射线辐射可以诱导产生这种突变。

（2）点突变：仅指基因内部碱基的变化。

染色体缺失可以用于确定点突变的位置，这一技术被称为缺失图谱。某一含有染色体缺失的果蝇与另一携带特定突变的果蝇交配，如果该点突变位于发生缺失的染色体部分中，那么携带缺失的后代将出现突变的表型。如果突变不存在于该区域内，那么缺失的染色体则补充了该突变，其后代表现为野生型。

在果蝇突变体研究中，基本原理是一个基因的功能可以由正常表型和突变表型之间的差异来推知。根据基因的各种基因突变的表型效应可以分为三类：

（1）母源效应突变：通过改变卵细胞的形成而影响后代的表型。研究这种突变可以发现贮存于卵细胞中的母源基因产

物在正常胚胎形成过程中以何种方式以及在何种程度上发

挥作用。

（2）致死性突变：根据致死性突变体在生命周期的哪一个时期死亡，可以得知哪些基因对于果蝇生命活动来说是必须发

挥功能的。

（3）可见突变：在称成体中可以直接观察，最易研究，因此常被作为遗传标记。

1.4果蝇——最理想的模式动物

通过比较果蝇、线虫和酵母的基因组，完成了果蝇基因组测序: