基于logistic数学模型的种群增长规律

本文在 Logistic 模型基础上，考虑环境条件变化等外部因素对野兔生物种群的影响， 总结出了用来描述种群数量随时间和环境条件变化的数学模型。根据野兔种群数量的统计数 据，取得模型中各个参数值的大小，利用 Matlab 这一数学软件对历年来的统计数据进行拟 合，计算所得的数值与野兔的实际数量非常接近，拟合率较 Logistic 模型有较大提高。 关键词：Logistic 模型 生物种群 捕食系数 种群竞争
（4）
图 5-3 野兔增长曲线 现在对模型的正确性进行分析：
此模型较好的反映了现实中的情况，它不仅对野兔的增长有一定限制，而且达到此限制， 即野兔数量在达到自然所能供养的最大野兔数目（饱和值 N）之后，就会以此为轴在一定范 围内呈现上下波动的波浪形式。此模型很好地解决了第二个模型所不能解决的问题，换言之， 符合了生物学的观点，野兔的增长是循环往复的波浪形式。 4. 对以上模型代入数据求值
2r
dt 2
曲线。上述函数 X = X (t ) 的形状呈 S 型，如图 5-2 所示：
5
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图5-2 种群的S型增长曲线
此S型增长曲线与Logistic模型是等同的，是种群在有限环境条件下连续增长的一种最简
单的形式。
野兔在有限环境中的增长将不是“J”型，而是呈“S”型增长。S 型曲线有上渐近线，
即野兔的总数按指数增长（J 型增长）。 显而易见，在无限的环境中，野兔生长不受任何条件限制，也就是说食物、空间等能充 分满足野兔需求的情况下，野兔就能充分发挥其增长能力，数量迅速增加，呈现指数增长规
3
律，也称为“J”型增长。这种增长变化的曲线如图 5-1 所示：
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（2）
称之为相对捕食系数函数，此函数关于对称轴 t = B 对称，在 t = B 时刻取得最大值 A
（最大捕食系数）。在一个不太长的时间段当中，此函数可以比较精确的描述野兔单位个体
被捕食的概率，或者说是被捕食的野兔的数目对野兔群体总数目的影响大小。
由实际捕食影响因素造成野兔数量下降的大小为：
e(t)× X (t)
2
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B ：达到最大捕食系数时的时间； N ：环境所能供养的最大野兔数目； N0 ：初始野兔的数量；
e (t ) ：相对捕食系数； Q (t ) ： t 时刻野兔的实际数量； X (t ) ：在不考虑捕食情况下， t 时刻野兔的数目。
5．模型的建立与求解
1.在不考虑被捕食，也不考虑种内竞争（即生存竞争）的情况下对野兔增长模型的分析[1]： 在一段时间内，野兔数目变化的情况可表示为：
5．由于野兔种群数量较大，可以认为种群总数是随时间连续变化的。
6．种群数量的增长率受种群数量的影响，但增长率的变化总是落后于种群数量的变化，即 种群数量的变化不会引起增长率的立即变化，此模型暂不考虑这种时滞效应。
4．符号说明
t ：时间； a ：野兔的出生率； b ：野兔的死亡率； r ：野兔的净增长率； r ：野兔竞争（种内）常数； A ：最大相对捕食系数；
由于野兔本身的特点，它是很多食肉动物的食饵。被捕食野兔的数目是很大 的，这个数目在很大程度上影响野兔总群体的数目。
6
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3.在既考虑种内生存竞争，又考虑捕食情况下对野兔数目增长模型的分析： 为研究此问题我们引入一个新的函数：
( ) −(t−B)2
e t = Ae 2
即 S 型增长曲线渐近于 N (即 r )，但却不会超过最大值水平，此值即为环境容纳量。曲线 r
变化是逐渐的，而不是骤然的。从曲线的斜率来看，开始变化速度慢，以后逐渐加快，到曲
线中心有一拐点，变化速率加快，以后又逐渐变慢，直到上渐近线。
对Logistic数学模型
用分离变量法可以求解得：
dX = rX (1− X ) [1]
1．问题重述
在某地区野兔的数量在连续十年的统计数量(单位十万)如下： 表 1-1 十年统计数量
T=0 1 T=5 5.56495
T=1 2.31969 T=6 5.32807
T=2 4.50853 T=7 7.56101
T=3 6.90568 T=8 8.9392
T=4 6.00512 T=9 9.5817
由此式可见，当 t
→
+∞
时，
X
(t)
→
r r
。综上所述：不论初值
X0
如何，野兔群体的
总数在 t → +∞ 时，恒趋于定值 r ，此值称为饱和值。饱和值可以认为是环境所能供养的最 r
大野兔数目，设之为 N。则有：
N= r r
再对该结果进行分析，当 0
<
X0
<
r r
时（这是有实际意义的情况），r
−
rX 0
dX (t
dt
)
=
r
⎛ ⎜1 ⎝
−
X (t
N
)
⎞ ⎟ ⎠
X
(t
)
现在对此模型的正确性进行分析： 模型给出野兔的数目是以 S 型曲线增长，而且增长有一定的限制，即存在饱
和值 N（环境所能供养的最大野兔数目），这样的结果在很大程度上反映了实际 的生态发展模式。尽管如此，它还是存在致命的缺点：在此模型中野兔的数目总 是在增加的（单调的），但由生物学的角度来看，野兔的增长应该是大致呈波浪形式的。
从指数增长规律。
当 X 增大时，竞争项的影响就逐渐变得不能忽略了，即野兔总数不再按指数增长。一 般来说，地域的环境越好，资源越充沛， r 的值越大， r 的值越小。
由此可见， X (t ) 满足的微分方程及初始条件就变为：
分离变量后再进行积分： 从而可以计算得到：
⎧ dX ⎪
(t)
=
rX
−
rX
2
⎫ ⎪
⎨ dt
⎬
⎪⎩t = 来自百度文库0 , X = X 0 ⎭⎪
∫X X0
dX rX − rX 2
=t
− t0
r
(t
−
t0
)
=
ln
⎛ ⎜
⎝
X X0
×
r − rX 0 r − rX
⎞ ⎟ ⎠
4
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在上式中，若
X0
=
r r
，显然解
X
≡
r r
= 常数。
若
X0
≠
r r
，则由上式，在 t
在野兔总数量达到一定数目后，由于受有限空间资源和其它生活条件利用的限制，不
仅有一个自然增长项 aX (t ) ，还应有一个竞争项来部分抵消这个增长，使野兔增长的规律
更趋于实际，此竞争项可取为：
−rX 2 r 与上面的 r 都可称为是生命常数。 当 X 不太大时，可以略去竞争项，而回到最初的无限增长模型（J 模型），野兔总数服
>
t0 时恒成立，X 0
≠
r r
，但
X
(t0 )
=
X0
，因此在 t0
≤
t
<
∞
时，恒有：
r − rX0 > 0 r − rX
从而上式中的绝对值号可以去掉，即得到：
从上式解得：
r
(t
−
t0
)
=
ln
⎛ ⎜ ⎝
X X0
×
r − rX 0 r − rX
⎞ ⎟ ⎠
X
(t)
=
rX 0
+
(r
rX 0 − rX 0
) e−r(t−t0 )
dt
N
X
(t
)
=
1
+
N Ce − rt
（1）
其中，
C = N − X0 X0
， X0 = X (0)
式中： X (t ) 为 t 时刻的数量， r 为野兔的净增长率， N 为环境容纳的最大野兔数量，
t代表时间。 Logistic模型反映出了生物资源饱和增长的基本特征，并且形式比较简单。
由于 r = N ，可对该模型的初始情况进行一些简化，简化结果为： r
⎧⎪在时间段[t,t +
⎨⎪⎩中野兔的增加
∆t
]⎫⎪
⎬ ⎪⎭
=
⎧⎪在时间段[t,t + ∆t
⎨⎪⎩中野兔的出生数
]⎫⎪
⎬ ⎪⎭
−
⎧⎪在时间段[t,t + ∆t
⎨⎪⎩中野兔的死亡数
]⎫⎪
⎬ ⎪⎭
由于时间不是很长，所以可以不考虑野兔的迁入迁出情况。
显而易见，野兔的出生数和死亡数应该与这段时间的长短 ∆t 成正比，且还与这个时间
段开始时的野兔数目（ X (t ) ）成正比。设在时间段[t,t + ∆t] 内野兔的出生数等于 aX (t ) ∆t ，
死亡数等于 bX (t ) ∆t ， a, b, r 分别为野兔的出生率死亡率和净增长率，则有：
通过这样的分析可以得到：
r =a−b
X (t + ∆t ) − X (t ) = (a − b) X (t)∆t
3．模型假设
1．假设环境条件允许野兔种群数量有一个最大值，即环境容纳量 N ，当种群数量达到环境
最大容纳量时，种群数量不再增长。
2．种群数量的增长是种群个体死亡与繁殖的共同作用结果，即简单利用净增长率来描述。
3．种群中每个个体处于同一水平，在种群增长的过程中个体的差异如年龄结构等不予考虑。
4．在所研究地区只考虑区域内部的种群数量，不考虑野兔在区域间的迁入与迁出。
>
0
，X
(t)
单调上升趋于 r ，从而 dX (t ) > 0 。又由于
r
dt
d2X (t)
dt 2
=
r
dX (t )
dt
−
2rX
dX (t )
dt
=
(r
−
2rX
)
dX (t )
dt
因此在 X
(t ) 增长过程中，当 X
<
r 2r
（饱和值 r r
的一半）时， d 2 X dt 2
> 0 成立，所以
此图形在这一段表现为凹曲线；而当 X > r 时， d 2 X < 0 成立，图形在这一段表现为凸
分析该数据，得出野兔的生长规律。 并指出在哪些年内野兔的增长有异常现象，预测 T=10 时野兔的数量。
利用数学软件等工具分析野兔的统计数量，考虑种群内个体的竞争、环境的供养能力等 因素对种群增长率的影响，总结出符合野兔生长规律的数学模型，在利用此模型对野兔的数 量作出预测。
2．问题分析
野兔的数量随时间而变化，变化的趋势受到各种复杂因素的制约。根据统计数据绘出折 线图如图 2-1。
1
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野兔数量
12
10
8
6
4
2
0
0
2
4
6
8
10
年份
图 2-1 野兔数量的动态变化 由图2-1所绘折线图可知野兔的数量变化趋势大致成S型曲线增长，类似于其他生物种群 数量的动态变化趋势。对于生物种群的这种S型曲线的动态变化趋势，往往用Logistic模型 来描述。野兔个体之间自相食习性和由于密度制约引起的个体之间的竞争是导致种群群体变 化的内在机制。考虑环境条件所能容纳的种群数量等种种因素，Logistic模型中必定涉及到 多个参数，而这些参数可根据野兔数量的统计数据利用Matlab等数学软件经处理而得。利用 所得的模型对历年的野兔数量进行推算预测，可检验模型的精确度，以便改进模型。
图 5-1 种群 J 型增长曲线 现在对此模型的正确性进行分析：
在一个不太长的时间段内此模型还是相当精确的，但长时间看来，随着时间 的增长，野兔的增长是按几何级数增长，最后野兔的数目将趋于无穷。这与事实严重不符。
其实这个模型只是在野兔群体总数不太大时才合理，而没有考虑到当野兔在一个有限 的空间中增长时，随着总数目增大，受有限空间资源和其它生活条件利用的限制，生物群体 的各个成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物（本题中主要表现为小草，淡 水等）等原因，使野兔生存竞争增加，必然要影响到野兔种群的增长，从而降低了种群的实 际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。 2.在考虑野兔种内生存竞争，但不考虑捕食情况下，对野兔数目增长的模型的分析：
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基于 Logistic 数学模型的种群增长规律
李广景 卜令全 董子楠
江苏徐州 中国矿业大学 221008
Email：liguangjing@126.com
摘 要： 目前，国内外在生物种群数量的研究中往往利用 Logistic 模型来描述其动态变化特征。
而根据统计数据发现[1]—[4]：用 Logistic 模型来描述生物种群数量的生长曲线，有着明显的 缺陷。它没有考虑到种群在不同环境条件下生长状况的差异，不能反映出环境条件变化对种 群增长的影响，与生物种群数量增长的实际情况存在着较大差异。
再令上式中的 ∆t → 0 ，我们就得到了 X (t ) 在不考虑任何竞争的情况下的常微分方程：
dX (t ) = rX (t )
dt
设已知的初始时刻 t = t0 时的野兔总数为 X = X 0 。就有初始条件：
t = t0 ， X = X0
求解微分方程的 Cauchy 问题（r 为常数）
( ) X t = X 0er(t−t0 )
因此，用不考虑捕食时的野兔数量减去捕食影响因素造成野兔下降的数量便可得到野
兔在 t 时刻的实际数量
Q(t) = X (t)−e(t)× X (t)
（3）
现在把（1）、（2）式代入到（3）可得：
Q(t)
=
1+
N Ce − rt
⎛ × ⎜⎜⎝1−
(t − B )2
−
Ae 2
⎞ ⎟ ⎟⎠
由此可得到一个比较符合实际的野兔增长曲线，如下图：