设施黄瓜栽培专用品种选育的路径探讨

沈阳农业大学学报，２００６－０６，３７（３）：４４６－４５０
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６－０６，３７（３）：４４６－４５０
设施黄瓜栽培专用品种选育的路径探讨
张峰１，毛爱军１，张海英１，张丽蓉１，陈青君２，王永健１＊
（１北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京１０００８９；２北京农学院，北京１０００７８）
摘要：适应保护地生产发展和市场对黄瓜品种特性的新要求，在研究改进抗逆性、抗病性和分子标记追踪血缘等技术的基础上，通过有性杂交，聚合抗病性、低温弱光耐受性、持续生长结果能力以及与品质相关的优良性状，选育出了多个有刺型、无刺型等不同类型的优良骨干亲本自交系和优良品种，在生产上推广应用，取得了较高社会经济效益。

关键词：黄瓜；设施栽培；品种选育
中图分类号：Ｓ６４２．４；Ｓ６０３．２文献标识码：Ａ文章编号：１０００－１７００（２００６）０３－０４４６－０５
ＳｔｕｄｙｏｎＷａｙｓｏｆＣｕｃｕｍｂｅｒＶａｒｉｅｔｙＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＰｒｏｔｅｃｔｅｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
ＺＨＡＮＧＦｅｎｇ１，ＭＡＯＡｉ－ｊｕｎ１，ＺＨＡＮＧＨａｉ－ｙｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＬｉ－ｒｏｎｇ１，
ＣＨＥＮＱｉｎｇ－ｊｕｎ２，ＷＡＮＧＹｏｎｇ－ｊｉａｎ１＊，
（１ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅｏｆＶｅｇｅｔａｂｌｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８９，Ｃｈｉｎａ；
２ＢｅｉｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００７８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｆｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｏｌ－ｅｒａｎｃｅｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ，ａｎｄｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｆｏｒｇａｔｈｅｒｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｓｏｆｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓ－ｔａｎｃｅ，ｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｌｏｗｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｏｏｒｌｉｇｈｔａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｒｕｉｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｉｌｌｎｏｗ，ｓｅｖｅｒａｌｓｐｉｎｅａｎｄｓｐｉｎｅｌｅｓｓｃｕｃｕｍｂｅｒｃｏｒｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓａｎｄｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｅｒｅｂｒｅｄａｎｄｅｘｔｅｎｄｅｄｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃｕｃｕｍｂｅｒ；ｐｒｏｔｅｃｔｅｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ；ｖａｒｉｅｔｙｂｒｅｅｄｉｎｇ
我国的温室黄瓜具有早熟、前期产量高、耐低温的优点，欧洲温室黄瓜具有持续生长结果能力强、根系发达、耐弱光等优点，日本温室黄瓜株型紧凑，光能利用效率高，瓜条生长速度快。

如何有效地利用不同类型黄瓜品种间的遗传差异，融合不同类型黄瓜的优良特性是提高保护地品种水平的一个重要方向。

要实现上述目标，研究改进低温、弱光耐受性评价技术和有效地追踪不同类型黄瓜杂交后代的血缘，从而提高选择效率是一个重要的领域。

黄瓜是遗传基础较为狭窄的蔬菜作物之一。

近年的研究表明，华北型黄瓜与欧洲温室型黄瓜之间存在着较大的遗传差异，华北型黄瓜与日本温室型黄瓜之间也有一定的遗传差异［１］，上述不同类型的品种杂交后通常表现出了较强的生物产量和杂交优势。

北京市农林科学院蔬菜研究中心自“九五”后期起，开展了相关的选育技术和优良品种的研究，并取得重要进展，现将主要研究结果公布如下，为开展相关的黄瓜选育技术和优良品种的研究提供理论和技术参考。

１材料和方法
１．１材料
育种技术研究的材料为北京小刺、长春密刺等华北温室型材料；欧洲８号、欧洲１８号等欧洲温室材料；１９０３２－１，１９０３２－２，农大１４等欧亚杂交后代品种或自交系；品种选育的基础材料为北京小刺、长春密刺、９６－５４，９６－５６，９５－４８，９５－２４等华北类型品种或自交系；欧洲８号、欧洲１８号等欧洲温室材料。

１．２方法
１．２．１低温弱光耐受性的研究在系统研究不同试验材料间的光合效率、荧光动力学特性、低温弱光下叶面积
收稿日期：２００６－０３－２０
基金项目：国家“８６３”计划项目（２００２ＡＡ２４４０２１，２００２ＡＡ２０７０１２－３）；北京自然科学基金项目（６９７１００２）
作者简介：张峰（１９７０－），男，北京市农林科学院助理研究员，硕士，从事蔬菜遗传育种研究。

＊通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ：王永健（１９４１－），男，北京市农林科学院研究员，从事蔬菜遗传育种研究。

增长量和临界低温下冷害指数等的基础上，研究确定低温，弱光耐受性的评价指标体系。

１．２．２不同生态型黄瓜品种的亲缘关系分析及血缘追踪技术的研究在ＲＡＰＤ标记分析的基础上，
对供试品种进行聚类，分析其亲缘关系。

研究欧、亚材料间的差异ＲＡＰＤ标记，对两者的杂交后代进行血缘分析。

１．２．３自交系和品种选育采用杂交（
回交）和对杂交后代系统选育的方法选育优良自交系。

在对自交系的配合力测定的基础上，选育强优势组合。

通过品种比较试验、生产试验确定优良组合，在生产上推广应用。

２
研究结果２．１黄瓜低温弱光耐受性研究
２．１．１偏低温、
弱光对黄瓜苗期光合代谢的影响从总体看，弱光和偏低温及其协效应均明显地降低了黄瓜苗期的光合速率，相应的ＲｕＢｐ酶的活性也有不同程度的降低。

在逆境胁迫期间（１０￣２０ｄ）
，光合速度和ＲｕＢｐ酶活性前期明显下降，其后升高，最终复又下降，呈平卧的Ｓ形曲线的变化趋势［１２］，表明逆境胁迫对黄瓜幼苗的低温、弱光耐受性可能有诱导作用。

逆境胁迫解除后，光合速率、酶活性很快恢复正常，表现出明显的弹性胁迫的特点。

光补偿点是衡量植物对光能利用效率的重要参数变化，通过对２０个代表性品种在１５℃下（偏低温）光补偿点的比较分析发现，低温下光补偿点能较好地反映黄瓜品种的低温弱光耐受性。

用耐低温弱光品种（Ｐ１）和低温弱光敏感品种（Ｐ２）的６个世代（Ｐ１，Ｐ２，Ｆ１，Ｆ２，Ｂｃ１，Ｂｃ２）作为试验材料，６个平均数联合尺度检验结果表明，黄瓜苗期在１５℃下光补偿点的遗传符合加性－显性－上位参数模式，广义遗传力和狭义遗传力分别为７７．７％和６３．４％。

需要指出的是，低温下光补偿点虽然能够作为评价黄瓜低温、弱光耐受性的指标，但受目前光合测定仪器水平的限制，测定需要较长的时间，很难在一个对可比性影响不大的时段内完成分离群体的测定。

因此，该法只适用于株系的比较评价，不完全适合用作选育过程中的Ｆ２等大的分离群体测定筛选。

２．１．２低温、
弱光对黄瓜苗期生物产量的影响及品种间的差异低温、弱光及其协效应对黄瓜幼苗叶面积和干物质积累的影响在不同类型的品种间存在明显的差异。

多次试验结果表明，在低温、弱光及其组合逆境胁迫下，无论是在子叶展开期还是第二片真叶期开始处理，欧洲温室型品种和欧亚杂交型品种的叶面积增长量明显大于华北温室型品种，而后者又大于华北露地型品种。

干
物质的积累量与叶面积增长量在不同类型品种间有相
同的排序（图１中Ｓ２，Ｓ３，Ｓ４分别为弱光、偏低温和弱
光＋偏低温处理；ａ，ｂ，ｃ，ｄ，ｅ，ｆ，ｇ和ｈ分别为欧洲８
号、戴多星、北京１０１、北京１０２、长春密刺、北京小刺、
９６－５１和津研４号）。

试验结果还表明，黄瓜对低温和弱光的耐受性是
两个相对独立的性状，但是弱光和低温组合后，弱光起
主要作用。

低温加强了弱光对黄瓜幼苗生长的不利影
响。

这与低温和弱光对光合代谢重要参数影响的结果
是一致的［１３］。

２．１．３临界低温对黄瓜苗期光合代谢和细胞膜的影响以及冷害分析临界低温（１５℃／８℃昼／夜）胁迫使黄瓜幼苗叶片的叶绿素含量下降。

Ｆｖ／Ｆｍ值和产量以及荧光淬灭系数ＱＰ，ＱＮ，ＱＮＰ呈总体下降趋势，
多数品种Ｍ峰消失。

表明临界低温不仅明显抑制了光合代谢，而且使光合器官和ＰＳⅡ受到不同程度的损伤。

但是不同类型品种间各相关参数下降的速度有明显差异（图２），欧洲温室品种和华北露地品种下降较快，华北温室品种和欧亚杂交种下降速度较慢，幅度较小，处理１０ｄ后仍可保持处理前７５％的水平且Ｍ峰没有消失。

临界低温严重地影响黄瓜幼苗的生长。

处理５ｄ后，供试品种开始出现冷害症状，随着处理时间的延长，症状加重。

处理１０ｄ左右，各品种之间的冷害指数出现明显差异。

总体趋势是欧洲温室品种和华北露地品种的冷害指数最高；华北温室型品种的冷害指数最低；欧亚杂交型品种略高于华北温室品种，但生长势强于华北温室第３期・４４７・张峰等：
设施黄瓜栽培专用品种选育的路径探讨
・４４８・第３７卷沈阳农业
大学学报图２临界低温弱光处理３ｄ时的Ｍ峰的变化
Ｆｉｇｕｒｅ２ＣｈａｎｇｅｓｏｆＭｐｅａｋｓａｆｔｅｒ３ｄａｙｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｌｏｗｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｏｏｒｌｉｇｈｔ
品种。

这与荧光动力学相关参数差异的排序完全一致。

供试品种在多次试验中冷害指数的重复性好，能够稳定地反映品种间临界低温耐受性的差异。

临界低温和弱光组合后，临界低温起主导作用。

弱光在一定程度上缓解临界低温对黄瓜的不利影响，表现为冷害指数减轻和荧光动力学相关参数的下降速度减缓，幅度减小。

２．１．４苗期弱光低温耐受性评价指标体系的设定及其在育种应用在我国的冬春温室生产的设施条件下，
要求黄瓜品种对弱光和相伴而至的偏低温以及对临界低温（夜间最低温４￣８℃）有较强的耐受性。

黄瓜对弱光和低温的耐受性是两个相对独立的性状，需要单独评价。

根据上述研究结果并经反复试验，初步提出以下评价指标体系。

２．１．４．１弱光（
偏低温弱光）耐受性评价的逆境压力和评价指标设定及评价操作要点逆境压力：光照强度６０￣８０μｍｏｌ・ｍ－２・ｓ－１（
相当于３￣４ｋｌｘ）；光照时间８ｈ；处理温度２５￣２８℃／１８℃（单一弱光）或２０℃／１２￣１３℃（弱光＋偏低温）。

处理时期：子叶充分展开，新叶顶出０．３￣０．５ｃｍ。

处理时间：１２￣１５ｄ；
测定指标：测量黄瓜叶面积，以叶面积大小分级评价并排序。

淘汰叶面积小、生长缓慢的品系。

２．１．４．２临界低温弱光耐受性评价的环境压力和评价指标及其操作环境压力：光照强度６０￣８０μｍｏｌ・ｍ－２・ｓ－１；
光照时间８ｈ；处理温度为１５℃／７￣８℃，７￣１５ｄ。

处理时期：２￣３片真叶；处理时间：１２￣１５ｄ；
处理方法：将２￣３片真叶苗移入低温室后，先进行偏低温（２０℃／１２￣１３℃）
诱导２ｄ，再调节温度为１５℃／７￣８℃；冷害指数测定指标：将黄瓜幼苗在临界低温弱光逆境下伤害情况按目测分５级：０级：耐性好，子叶完好，无明显受冷害症状；１级：
子叶下垂，发黄；３级：子叶下垂，发黄，第１真叶萎蔫，下垂；５级：子叶下垂，发黄，第１、２真叶萎蔫，
只有心叶完好；７级：整株完全死亡。

冷害指数（％）＝"（每个级别的植株数级别数）／总植株数，
最高级数为１００。

为了验证上述评价体系的可操作性及适用性、稳定性，２００２年秋和２００３年早春分别用２４份和４０份不同类型的株系（包括华北×欧洲品种后裔，华北温室型材料，日本温室黄瓜材料，迷你型黄瓜材料等）分两次进行了室内低温弱光耐受性评价鉴定和冬季温室成株期的验证对比试验。

结果表明，在室内鉴定的优于对照温室品种的材料中，９５％在冬季温室内成株期低温弱光耐受性的评比中仍优于对照品种。

这一结果初步表明，上述评价体系有较好的适用性和可操作性，可以用于黄瓜低温弱光耐受性的评价。

此外，还采用上述弱光耐受性评价方法，以１１５个重组自交系群体为材料，进行了弱光耐受性ＱＴＬ定位的研究，取得良好的试验结果，表明可用于遗传研究。

２．２
应用ＲＡＰＤ标记进行血缘分析的研究
利用表１引物，对华北型与欧洲温室型自交系的杂交组合２４０４８×欧洲８号的亲本、Ｆ１代和４０株代单株的
ＲＡＰＤ标记进行了遗传分析（图３）。

根据亲本和Ｆ１代的谱带，对Ｆ２代中的４０株单株的基因型进行了分析。

因为父本（欧洲温室类型）具有比较多的显性标记，因而Ｆ２代单株的谱带表现型多偏向于父本。

在９个差异位点中，单株４，９，１４，２６，３８号的８个位点为父本谱带型，３４号单株则具有与父本完全相同的谱带型（
分布在６对染色体或染色体片段上）；单株２的７个位点为母本型谱带，表明其有较多的华北型血缘组份。

上述结果表明，通过欧、亚品种的ＲＡＰＤ特征谱带在Ｆ２代群体基因型的差异的分析，可以对个体的血缘组分进行判断。

这一方法已应用于１９０３２－１和１９０３２－２等骨干亲本自交系选育过程中血缘的分析，解决了欧亚北京１０２Ｂｅｉｊｉｎｇ１０２
欧洲８号Ｅｕｒｅｐｅ－８
张峰等：设施黄瓜栽培专用品种选育的路径探讨
第３期・４４９・
表１Ｆ２代分离群体所用引物及其序列
Ｔａｂｌｅ１ＰｒｉｍｅｒｓａｎｄｏｒｄｅｒｓｏｆＦ２
图３黄瓜Ｆ２代分离群体遗传分析（引物Ｓ４３２）
Ｆｉｇｕｒｅ３ＧｅｒｅｔｉｓａｎａｌｙｓｉｓｏｆＦ２（ＰｒｉｍｅｒＳ４３２）
品种杂交后代血缘控制的难题。

３设施栽培黄瓜专用品种选育
３．１选育的技术路线
选用遗传差异较大、优异性状互补的亲本材料，通过杂交、回交和添加杂交和对目标性状的系统选择选育骨干自交系和优良亲本。

在此基础上，通过亲本配合力分析、品种比较、生产试验最终确认有推广价值的优良组合，在生产上推广应用。

例如，温室品种北京１０２的母本是从欧洲温室型黄瓜自交系欧１９号与长春密刺杂交后代中经过系统选择获得的自交系１９０３２－２；父本是从抗萎１号与北京小刺杂交后代中选育出的自交系９２－４８，由于抗萎１号是从西农与北京小刺的杂交后代中选育出的品种，９２－４８实际上是西农与北京小刺与北京小刺回交后育成的。

在亲本自交系的选育过程中，对低温弱光耐受性，生长势，开花结果习性以及瓜条的商品性和食用品质等重要经济性状采用逐步淘汰与综合指数相结合的方法进行选择。

为了更多地保留欧洲温室型黄瓜血缘，在对１９０３２的自交系的选育过程中采用了血缘控制为目标的分子标记技术，取得了预期效果。

３．２骨干自交系和优良亲本自交系选育
９２－４８，１９０３２，２４０４８，Ｍ１１７和Ｍ１１８等是首批选育出的有刺型、欧洲迷你型和日本少刺型等不同类型的设施栽培黄瓜的骨干自交系。

除了耐低温弱光的共同特点外，其中２４０４８等自交系己经聚合了抗霜霉病、白粉病和耐低温弱光的优良特性。

这些骨干自交系中的大部分已成为目前推广的优良品种的亲本。

４讨论
低温弱光耐受性是设施栽培品种，特别是越冬和春温室品种必须具有的特性。

长期以来，国内外广泛开展黄瓜低温弱光耐受性的研究，并在此基础上提出了诸多的低温弱光耐受性的评价指标［２－１３］。

但是由于所选用的材料不同，对低温弱光耐受性的理解不同，研究的侧重点不同，所取得的结果经常不一致，甚至互相矛盾。

在我们研究的初期曾认为荷兰的苗期叶面积指数法不适用于我国的一部分品种的评价，如长春密刺等。

但进一步的研究发现，尽管低温和弱光经常相伴而至，但对偏低温（亚适温）和对弱光的耐受性是两个相对独立的性状。

・４５０・第３７卷
沈阳农业大学学报
至于对临界低温的耐受性，更是一个独立的遗传性状，且评价方法与前两者不同。

相对而言，欧洲品种耐弱光，而对低温，尤其是临界低温的耐受性稍逊。

华北温室品种通常对弱光的耐受性稍次于欧洲温室品种，而对低温的耐受性见长。

在利用两类亲本育种时，要注意取长补短。

利用欧洲温室型和华北型黄瓜的较大遗传差异，通过杂交育种，融合两者的优良基因组，选育出遗传基础较为丰富的新一代的保护地类型的核心种质是今后设施栽培黄瓜育种的一个重要研究发展方向。

要实施这一选育计划，需要解决的关键技术问题之一是，如何保证新育成的优良自交系在按选育目标进行系统选择的同时，能保留尽可能多的欧洲血缘组分。

本项研究表明，采用ＲＡＰＤ技术能够找到较多数量的可在分离群体中稳定表达的ＤＮＡ差异位点并分析其连锁关系，并可根据谱带型推断其基因型、判断相关染色体（或片段）来自何方亲本，从而为杂交和回交后代血缘的单株选择和有效地控制提供可靠的证据。

需要特别指出的是，由于ＲＡＰＤ标记是显性标记，存在一定的缺陷，尚不能精确反映基因型的杂合状态与重组情况。

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［责任编辑于洪飞］。