数学模型4-种群动力学

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deaths due to predation
捕食关系建模
• 被捕食者（Prey）：捕食者杀死被捕食 者，引起被捕食者死亡率增加 dNprey/dt = rNprey – pNpredatorNprey
new N = previous N + births – deaths
to simplify things, we’ll focus on the intrinsic processes
Nt+1 = Nt + B - D
intrinsic
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捕食关系建模
• 捕食者(Predator)：捕食者捕获猎物引起其 出生率增加。 dNpredator/dt = cpNpreyNpredator – dNpredator
conversion rate of prey to baby predators predation rate
• 设有两个物种生活在同样的环境里，两种 竞争食物或者其它资源。没有竞争时按 Logistic模型对单个物种建模，设各自的增 长率分别为r1,r2, 极限容量分别为K1,K2. 存 在竞争时，竞争项跟他们的个数乘积成正 比，设系数分别为b12, b21.
竞争(Competition)模型
• 微分方程
• Predator population size depends on number of prey • With many prey, predator population grows • With few prey, predator population shrinks
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• 这个公式与实际观测异常符合。
相图方法（Logistic模型）
• 考虑导数的符号
来自百度文库
• N=0, N=a/b时，导数 为0，平行线； • N>a/b时，导数为 负，斜向下箭头； • N<a/b时，导数为 正，斜向上箭头；
N(t) a/b
t
相图方法（Logistic模型）
• 考虑二阶导数的符号，解曲线在N=a/2b处 有拐点
• 生态学（Ecology）：种群个体分布模式以 及这些模式形成的机制
种群建模
Nt+1 = Nt + gains - losses
pop. size one time unit past “t” pop. size at time “t”
new N = previous N + births – deaths + immigration – emigration
predation rate
• Prey population size depends on number of predators • With few predators, prey population grows • With many predators, prey population shrinks
• N>a/b时，导数为负，二阶导数为 正，下凸单调降解曲线。 • 0<N<a/2b时，导数为正，二阶导数 为正，图形向下凸单调上升曲线. • a/2b<N<a/b时，导数为正，二阶导 数为负，图形向上凸单调上升曲线.
线性稳定性
• 系统在平衡点附近作小扰动后是否保持稳 定。
• 渐近稳定
– 振荡式 – 非振荡式
第四章 种群动力学 (Population Dynamics)
• 单物种模型 • 两物种竞争模型 • 捕食－被捕食模型
种群动力学
• 种群：在某个地区物种的全部个体 • 种群动力学：种群大小随时间变化的规律 • 人口统计学（ Demography ）
– 个体数目和年龄 – 出生和死亡 – 影响人口增长的因素
• 你能猜猜竞争的结果是什么?
无量纲化方程
• 变换
• 方程
平衡点
• 求解方程
• 求得平衡点
稳定性分析
• 二维系统稳定性与下面的矩阵（Jacobi矩 阵）有关
稳定性分析
• 平衡点(0,0)处
• 不稳定平衡点
相图方法
• 四条“零”线将平面划分，可以分别确定各区 域的符号
相图方法
• 当a12<1, a21<1时,第四个平衡点是渐近稳定 的，即两物种友好共存。
单物种种群增长模型
• Malthus模型 • Logistic模型
Malthus模型
• 英国经济学家Thomas Robert Malthus (17661834). • Essay On Population • Human population has the potential to grow faster than the food supply
Logistics模型
• 可变量分离方程
• 方程的解
Logistic模型－解的性质
• 极限性质。人口趋向极限容量(Carrying capacity),
• 单调性
Malthus模型与Logistic模型
Logistic模型
• 前苏联数学生物学家Georgii Frantsevitch Gause(1910-1986)对草履虫(Paramecium) 进行了观测：5只草履虫个体放在试管内培 养，数量不大时，以230.9%的速度增长， 第四天达到375只的最高水平，
Nt+1 = Nt + B - D + I - E
intrinsic exchange with other populations
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种群建模
Nt+1 = Nt + gains - losses
pop. size one time unit past “t” pop. size at time “t”
• “不可解释”现象：由于战争捕鱼量下降，为什么 食用鱼反而下降了？
捕食关系建模
• 被捕食者（Prey）：捕食者杀死被捕食 者，引起被捕食者死亡率增加 dNprey/dt = rNprey – pNpreyNpredator
change in prey population per capita rate of growth without predation
Malthus模型
• 假设生长率和死亡率是常数，则人口存在 一个内禀增长率r=生产率－死亡率. • 微分方程
• 如果给定t0时刻人口数目为N0, 那么方程解 为
Malthus模型
• 照此模型，可以计算人口翻番所需要的时 间T＝(ln2/r). • 据统计，1961年地球总人口数为30.6亿， 人口增长率为2%. 用上述模型对比1700－ 1961年的数据惊人地吻合。 • 可以计算大约35年人口翻番，那么到2066 年人口将达到240亿，地球将不堪重负。
捕食关系建模
• 微分方程模型(D’Ancona-Volterra模型或者 Lotka-Volterra模型)
dNprey/dt = rNprey – pNpredatorNprey dNpredator/dt = cpNpreyNpredator – dNpredator
• With few predators, prey population grows • With many prey, predator population grows • With many predators, prey population shrinks • With few prey, predator population shrinks
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捕食关系建模
• 捕食者(Predator)：捕食者捕获猎物引起其 出生率增加。 dNpredator/dt = cpNpreyNpredator – dNpredator
change in predator population death rate births due to predation
相图方法
• 当a12>1, a21>1时,第四个平衡点是鞍点，即 两物种在进行“你死我活”的斗争。
相图方法
• 当a12<1, a21>1时, u1竞争过u2, u2灭亡。
相图方法
• 当a12>1, a21<1时, u2竞争过u1, u1灭亡。
经典的物种竞争实验
two species of Paramecium
predict the outcome of interspecific competition P. aurelia P. caudata
αac = 0.8 αca = 1.1
Gause (1934)
捕食关系 D’Ancona-Volterra模型
• 意大利生物学家Umberto D’Ancona. • 意大利数学家Vito Volterra. • Ancona注意到第一次世界大战期间地中海地区捕 鱼量中软骨鱼(鲨鱼等)所占的比例显著提高。
线性稳定性
• 方程
• 设有平衡点x0, 即f(x0,t)=0，考虑充分小扰动 δ x, x=x0+ δ x.那么扰动项满足的方程为
线性稳定性(Logistic模型)
• Logistic模型
• 扰动所满足的方程
• 结论：0点是不稳定平衡点，N=K是渐近稳定平衡 点。
竞争(Competition)模型
N time
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Lotka-Volterra模型
• Lotka-Volterra方程
• 轨道方程
相图方法
• 四条“零”线将平面划分，可以分别确定各区 域的符号
相图方法
• 看起来轨道围绕(c/d,a/b)转圈 (周期轨道).
Lotka-Volterra模型
• 轨道方程变量可分离，
• 积分得到X-Y平面上的闭轨道，
Lotka-Volterra模型
• Lotka-Volterra models describe predator and prey population cycling； • Real world predator and prey populations can cycle in size.
人口能够永远指数增长吗？
食物、空间匮乏 疾病 种群内部竞争 来自于其他种群的掠夺（动物间的捕食与 被捕食关系） • …… • • • •
Logistic模型
• 考虑到个体成员之间为有限的空间、资源 和食物而展开的竞争，在方程中增加一个 “竞争项”. • 竞争项：单位时间内两个成员发生冲突的 次数与群体个数平方成正比,