随机交配

第二节随机交配的大群体

一、随机交配

1. 概念：在有性生殖的生物中，一种性别的任何一个个体有同样的机会和另一性别的个体交配的方式。

2. 例如：一对等位基因，三种基因型AA(D)、Aa(H)、aa (R) 之间的随机交配，不同交配类型及频率:

(D+H+R)2=(D2+H2+R2+2DH+2DR+2HR)=1

二、Hardy-Weinberg定律

1908年[英]Hardy、[德]Weinberg分别独立发现.

1. Hardy-Weinberg定律：又称为基因型频率的平衡定律，当一个大的孟德尔群体中的个体间进行随机交配，同时没有选择、没有突变、没有迁移和遗传漂变发生，下一代基因型频率将和前一代基因型频率一样，于是这个群体被称为处于随机交配系统下的平衡中。

2. 分析：设常染色体上的一对等位基因A和a的频率分别为p和q，且p+q=1. 随机交配的三种基因型：

♀p A q a

♂p A p2pq

q a pq q2

基因型频率：AA:D=p2; Aa:H=2pq; aa:R=q2

设没有选择、突变、迁移、漂变等影响，其各种基因型随机结合，产生的子代的基因型频率仍然为：

AA:P2=D Aa:2pq=H aa:q2=R

——群体基因型平衡

3. 举例：随机交配大群体常染色体等位基因A、a，三种基因型(原代)：

AA D00.18

Aa H00.04

aa R0o.78

则基因频率：p0= D0+(1/2)H0=0.18+0.02=0.20

q0= R0+(1/2)H0=0.02+0.78=0.80

随机交配♀0.20 (A) 0.80 (a)

♂0.20 (A) 0.04(AA) 0.16 (Aa)

0.80 (a) 0.16(Aa) 0.64(aa)

则AA:p2= 0.04 Aa:2pq=0.32 aa:q2=0.64

子代与原代基因型频率不同。但基因频率一致：

p1=0.04+(1/2)0.32=p02+(1/2)(2p0q0)=P0

q1=0.64+(1/20.32)=q02+(1/2)(2p0q0)=q0

让子代再随机交配：

随机交配♀0.20 (A) 0.80 (a)

♂0.20 (A) 0.04(AA) 0.16 (Aa)

0.80 (a) 0.16(Aa) 0.64(aa)

则AA:p2= 0.04 Aa:2pq=0.32 aa:q2=0.64与子一代相同

4. Hardy-Weinberg定律的要点：

①若没有突变、选择、迁移、漂变等的影响，群体的基因频率世代保持不变。

②无论群体的起始基因型频率如何，经过一个世代的随机交配后，群体基因型的频率达到平衡。平衡群体的基因型频率的值取决于基因频率的值，即：(p A+q a)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)

③只要系统保持随机交配，基因型频率的值始终保持不变。

二、平衡群体的一些基本性质

(1)二倍体群体中，杂合体的比例只有当p=q=1/2时达到最大；

推导：p+q=1 ⇒ (p+q)2=1 ⇒ (p2+q2-2pq)+4pq=1 ⇒ 4pq=1-(p-q)2⇒当p-q=0,即p=q=0.5时，2pq有最大值：2pq=1/2=0.5

(2)杂合体的频率是两个纯合体频率的乘积的方根的两倍；

推导：H=2p×q=2√p2×q2= 2√D×H

或者：H2=4DR 或H/ √D×H=2，可用于验证群体是否达到平衡。

(3)群体点在齐次坐标中的运动轨迹为一个抛物线H2=4DR;

∵[D+H+R=1为定值(坐标系中等边三角形的高)]

平衡群体在齐次坐标系中为抛物线H2=4DR。

(4)平衡群体中Aa×Aa交配的频率为AA ×aa交配频率的两倍。

Aa×Aa=H2=(2pq)2=2(2p2q2)=2(2DR)=2(AA×aa)

(5)如果q→0则p→1 而q2→0，因此：

R≈0 H=2pq≈2q D≈1-2q

说明：一个群体中一个隐性基因的频率q很低，则隐性纯合体基因型的频率q2更低。

** 隐性基因绝大多数处于杂合状态。

eg：尿黑酸尿症发病率q2=10-6,

⇒隐性基因频率q=10-3,

⇒群体中杂合体的频率H≈2q=2×10-3.

四、平衡定律的推广

1.常染色体复等位基因的平衡

如果常染色体一个基因位点有3个等位基因A、a’、a

在群体中遗传，其频率分别为p, q, r且p+q+r=1。

平衡时：(A a’ a)2=AA Aa’ Aa a’a’ aa’ aa

p q r p22pq 2pr q22qr r2 即：(p+q+r)2 =p2 + 2pq + 2pr + q2 + 2qr + r2

基因频率可以由基因型频率求得：

P=p2+(2pq+2pr)/2;

q=q2+(2pq+2qr)/2;

r=r2+(2pr+2qr)/2

例如：果蝇 D. willistoni的Lap-5基因的座位上有三个复等位基因“98”“100”“103” 。

如若群体中有k个复等位基因：

有k个复等位基因A1, A2, …A i, … A k

相应的基因频率p1, p2, …p i, … p k

基因频率与基因型频率的关系：

(∑p i A i)2= ∑p i2A i A i+2 ∑p i p j A i A j (0

其中A i A i 表示纯合体，共有k种；A i A j 为杂合子，有k(k-1)/2种。