心血管系统的发生

心血管系统的发生

心血管系统是胚胎发生中功能活动最早的系统，约在第3周末开始血液循环，使胚胎很早即能有效地获得养料和排除废物。心血管系统是由中胚层分化而来，首先形成的是原始心血管系统，在此基础上再经过生长、合并、新生和萎缩等改建过程而完善。这种复杂的变化过程受何因素控制，目前仍不很清楚，但与遗传和局部血流动力学如血流速度与方向及血流压力等有一定关系。

一、原始心血管系统的建立

人胚胎第15～16天左右，在卵黄囊壁的胚外中胚层内首先出现许多血岛（blood island），它是间充质细胞密集而成的细胞团。血岛中央的游离细胞分化成为原始血细胞（primitive blood cell），即造血干细胞（图24－1）。内皮管不断向外出芽延伸，与相邻血岛形成的内皮管互相融合通连，逐渐形成一个丛状分布的内皮管网。与此同时，在体蒂和绒毛膜的中胚层内也以同样方式形成内皮管网。

图24－1 血岛和血管形成

约在胚胎第18～20天左右，胚体各处的间充质内出现裂隙，裂隙周围的间充质细胞变扁，围成内皮管，它们也以出芽方式与邻近的内皮管融合通连，逐渐形成胚体内的内皮管网。医学.全在线

第3周末，胚外和胚内的内皮管网经过体蒂彼此沟通。起初形成的是一个弥散的内皮管网，分布于胚体内外的间充质中。此后，其中有的内皮管因相互融合及血液汇流而增粗，有的则因血流减少而萎缩或消失。这样便逐渐形成原始心血管系统（primitive cardiovascular system）并开始血液循环（图24－2）。这时的血管在结构上还分不出动脉和静脉，但可以根据它们将来的归属以及与心脏发生的关系而命名，以后在内皮管周围的间充质细胞密集，逐渐分化形成中膜和外膜，并显示出动脉和静脉的结构。

图24－2 原始心血管系统模式图（第4周）

原始心血管系统左右对称，组成该系统的血管包括：

心管：一对，位于前肠腹侧。胚胎发育至第4周时，左右心管合并为一条。

动脉: 背主动脉（dorsal aorta）1对，位于原始肠管的背侧。以后从咽至尾端的左、右背主动脉合并成为一条，沿途发出许多分支。从腹侧发出数对卵黄动脉（vitelline artery），分布于卵黄囊，还有一对脐动脉（umbilical artery）经体蒂分布于绒毛膜。从背侧发出许多成对的节间动脉，从两侧还发出其它一些分支。在胚胎头端还有6对弓动脉（aortic arch），分别穿行于相应的鳃弓内，连接背主动脉与心管头端膨大的动脉囊。

静脉：前主静脉（anterior cardinal vein）1对，收集上半身的血液。后主静脉（posterior cardinal vein）一对，收集下半身的血液。两侧的前、后主静脉分别汇合成左、右总主静脉（common cardinal vein），分别开口于心管尾端静脉窦的左、右角。卵黄静脉（vitelline vein）和脐静脉（umbilical vein）各1对，分别来自卵黄囊和绒毛膜，均回流于静脉窦。

二、心脏的发生

心脏发生于生心区。生心区是指胚盘前缘脊索前板（口咽膜）前面的中胚层，此区前方的中胚层为原始横隔（图24－3）。

图24－3 原始心脏的发生

（一）原始心脏的形成

人胚第18～19天，生心区的中胚层内出现围心腔（pericardiac coelom），围心腔腹侧的中胚层（即脏层）细胞密集，形成前后纵行、左右并例的一对长索，称生心板（cardiogenic plate），板的中央变空，逐渐形成一对心管（cadiac tube）。由于出现头褶，胚体头端向腹侧卷屈，原来位于口咽膜头侧的心管和围心腔便转到咽的腹侧，原来在围心腔腹侧的心管则转

至它的背侧（图24－4）。当胚体发生侧褶时，一对并列的心管逐渐向中线靠拢，并从头端向尾端融合为一条。与此同时，心管与周围的间充质一起在心包腔（即围心腔）的背侧渐渐陷入，于是在心管的背侧出现了心背系膜（dorsal mesocardium），将心管悬连于心包腔的背侧壁。心背系膜的中部很快退化消失，形成一个左右交通的孔道，即心包横窦（图24－5）。心背系膜仅在心管的头、尾端存留。当心管融合和陷入心包腔时，其周围的间充质逐渐密集，形成一层厚的心肌外套层（myoepicardial mantle），将来分化成为心肌膜和心外膜。内皮和心肌外套层之间的组织为较疏松的胶样结缔组织，称心胶质（cardiac jelly），将来参与组成心内膜。

图24－4 原始心脏的位置变化（人胚头部纵切）

图24-5 原始心脏的发生

（二）心脏外形的建立

心管的头端与动脉连接，尾端与静脉相连，两端连接固定在心包上。心管各段因生长速度不同，首先出现三个膨大，由头端向尾端依次称心球（bulbus cordis）、心室和心房。以后在心房的尾端又出现一个膨大，称静脉窦（sinus venosus）。心房和静脉窦早期位于原始横隔内。静脉窦分为左、右两角。左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两角（图24－6）。心球的远侧份较细长，称动脉干（truncus arteriosus）。动脉干前端连接动脉囊（aorticsac），动脉囊为弓动脉的起始部。

图24-6 心脏外形的建立

在心管发生过程中，由于其两端固定在心包上，而游离部（即心球和心室部）的生长速度度又远较心包腔扩展的速度快，因而心球和心室形成“U”形弯曲，称球室襻（bulboventricular loop），凸面向右、前和尾侧（图24－6）。不久，心房渐渐离开原始横隔，位置逐渐移至心室头端背侧，并稍偏左。相继静脉窦也从原始横隔内游离出来，位于心房的背面尾侧，以窦房孔与心房通连。此时的心脏外形呈“S”形弯曲，而心房受前面的心球和后面的食管限制，故向左、右方向扩展，结果便膨出于动脉干的两侧（图24－6)。心房扩大，房室沟加深，房室之间遂形成狭窄的房室管（atrioventricular canal ）。心球则可分为三段：远侧段细长，为动脉干；中段较膨大，为心动脉球（bulbus arteriosus cordis）；近侧段被心室吸收，成为原始右心室。原来的心室成为原始左心室，左、右心室之间的表面出现室间沟。至此，心脏已初具成体心脏的外形，但内部仍未完全分隔。医学全.在线提供（三）心脏内部的分隔

胚胎发育到第5周初，心脏外形的建立虽已基本完成，但内部的左右分隔仍不完全，并继续进行，约在第5周末才告完成。心脏各部的分隔是同时进行的。

1．房室管的分隔心房与心室之间原是以狭窄的房室管通连的。此后，房室管背侧壁和腹侧壁的心内膜下组织增生，各形成一个隆起，分别称为背、腹心内膜垫（endocardiac cushion）。两个心内膜垫彼此对向生长，互相融合，便将房室管分隔左、右房室孔（图24－7）。围绕房室孔的间充质局部增生并向腔内隆起，逐渐形成房室瓣，右侧为三尖瓣，左侧为二尖瓣。

图24-7 房室管、心房及心室的分隔

2．原始心房的分隔胚胎发育至第4周末，在原始心房顶部背侧壁的中央出现一个薄的半月形矢状隔，称原发隔（septum primum）或第1房间隔。此隔沿心房背侧及腹侧壁渐向心内膜垫方向生长，在其游离缘和心内膜垫之间暂留的通道，称原发孔（foramen primum）或第Ⅰ房间孔。此孔逐渐变小，最后由心内膜垫组织向上凸起，并与原发隔游离缘融合而封闭。在原发孔闭合之前，原发隔上部的中央变薄而穿孔，若干个小孔融合成一个大孔，称继发孔（foramen secundum）或第Ⅱ房间孔。原始心房被分成左、右两部分，但两者之间仍有继发孔交通（图24－7）。