蝙蝠的回声定位研究综述

蝙蝠的回声定位研究综述

摘要：蝙蝠的回声定位在强度、持续时间及频率等方面的变化模式显示出这类声学信号的多样性，而这种多样性与蝙蝠的捕食对策、声通讯、听觉系统、行为状态、生态位、性别等相关，它的精确性让人叹服，因此有很高的研究价值。

关键词：蝙蝠；回声定位；

Abstract Changes, in the bat's echolocation, in the intensity, duration and frequency Show the diversity of this kind of acoustic signals. the diversity has something with bat's predation, voice communication, auditory system, performance status, ecological niche, gender, etc. we wonder at accuracy of bat's echolocation, so it has a high research value.

1 回声定位概述

回声定位及其意义蝙蝠在黑暗中飞翔是利用回声定位(Echolocation)进行导航的。回声定位是一个复杂的，高度进化的过程，是一种动物对自身发射声波回声的分析，通过这种分析来建立其周围环境的声音“图像”。蝙蝠有着发达的咽喉肌，能依次快速有力地收缩产生超声波，声波由或嘴传出，有的两者兼之，蝙蝠发出的超声波在三维空间中传播，其形式是以声波发出点的延长线为轴的圆锥体。当声波遇到环境中的物体后就会以声波的形式返回，但此时声波的性质已经改变。通过回声的接受和处理，蝙蝠不仅可以探测到运动物体的距离、方向和运动速率，还可以判断其大小、形状和结构，通过这些信息蝙蝠可以避开障碍物，识别和跟踪飞行中或栖息的猎物[1]。回声定位机能对蝙蝠的生活是很重要的，回声定位系统的高度进化使得蝙蝠在空中又避开与大多数鸟类的竞争，开辟了独特的生态位—黑暗的天空，蝙蝠正是利用了这一优势使得种群生存和繁衍下来[2]。人类通过模仿蝙蝠的回声定位系统发明了雷达，这是对仿生学最有力的支持。对编蝠回声定位叫声的了解是研究蝙蝠行为生态和保护的基础，最近几年来，人工神经网络被成功地应用于蝙蝠的声学研究中，这无疑为蝙蝠的研究和保护提供了强有力的工具[3]。

2 回声定位与捕食

有研究表明对于食虫蝙蝠来说，昆虫体型大时，需要花更长的时间捕获、征服和进食，这本身要消耗相当多的能量；昆虫太小又难以满足每日的能量需要。从生理角度来说，蝙蝠最适合产生波长等于或小于其身体大小的声波，体型越小，产生的波长越小，频率越高，高频声波是一种短距离探测；体型较大的蝙蝠则需要捕食较大的猎物来满足较大的能量消耗。低频率遇到较小的目标后反射的回声很弱，同时低频率的蝙蝠声脉冲时间较长，这是蝙蝠不断适应捕食环境、猎物类型及捕食策略的结果。另有研究表明蝙蝠回声定位信号的强度变化一般为60～110分贝。由于高频声波经过空气时迅速衰减，所以蝙蝠必须发出高强度的声波才能保证回声定向的准确性。而蝙蝠声波的传递及反馈与捕食环境密切相关，故此可以预计高强度的声波被用于开阔地带，而低强度的声波被用于森林树冠层之类的复杂环境而且在开阔地带捕食的蝙蝠比在狭窄空间捕食的蝙蝠发出信号的持续时间长[4]。不同强度、持续时间以及随时间的频率变化显示了蝙蝠回声定位信号的多样性，而这种多样

性又与捕食栖息地及捕食对策相关。

3回声定位与声通讯

由于绝大部分蝙蝠依赖回声定位获取外界信息，因而蝙蝠成为声通讯和听觉研究很好的模式动物。回声定位蝙蝠发出的声信号及其声行为，与它们的捕食策略及个体间通讯密切相关[5]。声行为和声信号在蝙蝠捕食、通讯和繁殖过程中共同起着重要作用。蝙蝠声通讯主要是种内通讯，包括了繁殖期雌雄个体间声音应答和母婴识别[6]。繁殖期的雄蝙蝠，先占据一定的求偶领域，发出低频叫声，吸引雌性。雄性的叫声频率随雌性的飞近而升高。雌蝙蝠接收到雄性的“求爱”声后，发出应答声。在求偶过程中，雄性发声吸引雌性至关重要，但雌性对雄性应答及其它行为尚待进一步研究[5]。有研究表明蝙蝠母婴间的联系在幼蝠出生后不久就已经建立。幼蝠叫声特征每天均有差异，母蝠能适应其变化，回巢时能准确辨出其息叫声并定位。

4回声定位与听觉系统

蝙蝠能有如此神奇的回声定位功能还要依赖于发声,听觉和运动三个系统的协调活动。特别是听觉系统在回声信息的接受,处理过程中起着重要的作用[6]。研究表明,虽然蝙蝠的听觉传导通路与一般的哺乳动物基本相似,但是听觉系统的结构出现了一些明显的特化现象,这种特化从外周听觉器官特别是耳蜗基底膜开始,贯穿了整个听觉系统。蝙蝠大多具有大而呈喇叭状的耳廓,在回声定位时,耳廓可以前后鼓动朝不同的方向,并且可以通过改变形状来接受回波。耳廓的方位和形状对蝙蝠利用双耳效应(Binaural Interaction)即回波到达两耳的时间差和声强差来判断目标的距离和方位,有非常重要的作用。回波经过耳廓收集后传导到内耳。在哺乳动物对声信号的频率分析中,耳蜗基底膜起着一种低通滤波器(Low Pass Filter)的作用,即声信号频率是沿着基底膜长度方向上的位置来编码的。基底膜基部对高频声信号敏感,沿基底膜到顶部其代表的频率逐渐降低,在听觉范围内每一频段在基底膜上具有几乎相同大小的代表区。与一般哺乳动物不同的是,蝙蝠的基底膜频率代表区呈现一种区域性变化,即经多普勒频移补偿的回声中主频率附近狭窄的频段,引起携带有目标的重要信息,在基底膜上的代表区极度扩展从而得到极度表达[6]。

5回声定位与行为状态

蝙蝠回声定位声波存在一定的种内差异,包括不同年龄、不同性别及不同行为状态下回声定位声波的差异。陈敏[7]等对普氏蹄蝠在飞行和悬挂状态下的回声定位声波进行研究,发现普氏蹄蝠飞行状态的主频率低于悬挂状态,飞行状态的声脉冲时间和声脉冲间隔均低于悬挂状态;冯江等[8]发现,马铁菊头蝠飞行时的回声定位声波主频率比悬挂状态低,并有显著差异;刘颖等[9]发现,普通长翼蝠福建亚种在飞行和手持状态下的回声定位声波声脉冲时间均小于其悬挂状态,飞行状态下声脉冲间隔时间是各种状态中较小的,而飞行状态下回声定位声波的主频率则为所有状态中最高的。对编蝠在不同状态下的回声定位声波差异分析主要说明蝙蝠的回声定位声波能够产生较大的变异,以适应不同的飞行方式,捕食策略和栖息环境以及捕食猎物的体型大小。

6回声定位与生态位[10]

生态位分化是多种蝙蝠同地共栖的关键蝙蝠通过采取不同捕食策略和食物资源分化