植物根系分泌物

植物根系分泌物

在植物生长过程中,根系不仅从环境中摄取养分和水分,同时也向生长介质中分泌质子,释放无机离子,溢泌或分泌大量的有机物。这些物质和根组织脱落物一起统称为根产物(rootproducts),即根分泌物。早在18～19世纪,人们(plenk1795; decandolle,1830)就观察到根系分泌物对邻近植株的促生和抑制作用。但是直到20世纪50年代人们认识到根系分泌物与促进植物生长的固氮等的互利关系时,这个领域的研究变得异常活跃,以后根系分泌物的性质及生物间的相生相克关系等逐渐被人们认识。

1研究现状

组成和种类

根系分泌物广义上是指根系生长过程中释放到介质中的全部有机物质,但有时候狭指通过溢泌作用进入土壤中的可溶性有机物。广义上的根系分泌物主要包括下列4种类型:(1)渗出物:为由细胞中被动地扩散出来的一类低分子量的化合物。

(2)分泌物:由于代谢过程细胞主动释放的物质。(3)粘胶质:包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。(4)分解和脱落物:成熟根段表皮细胞自分解产物、脱落根冠细胞、根毛和细胞碎片。根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。质子和无机离子是根系分泌物成分之一,对根际土壤的PH值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性。根系分泌物中的低分子物质种类繁多,主要包括低分子量的糖、氨基酸、有机酸及某些酚类物质(主要分泌物列表1)。

从表1中可以看出,植物根系分泌物的种类是相当多的,而且因作物种类而异。多数学者认为,豆科作物根分泌有较多的有机氮化合物,其中包括多种氨基酸和酰胺。禾本科作物的根分泌物有较多的含碳有机化合物,如糖类和有机酸等,而有些植物根系的分泌物还具有严格的专一性,如燕麦根能分泌72羟基262甲氧基香豆素,苹果能分泌根皮苷,苜蓿根能分泌皂角苷,玉米的根分泌物却为含氮和不含氮的有机化合物。

分泌特性及根分泌的生理和分子生物学基础

根分泌物的分泌特性

根分泌物包括两个方面:(1)植物细胞主动释放到或被动渗漏到根际环境的低分子量化合物,如CO2、C2H2、HCO-3、H+、氨基酸、有机酸或酚类等;(2)植物根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的粘胶状物质、细胞的自分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等[3]。根分泌物是由根系不同部位分泌

产生的。根冠细胞寿命短、易脱落,且细胞内的高尔基体易大量分泌粘液,是形成粘胶层的主要部位。分生区分泌作用弱,根分泌物少。伸长区是根分泌物释放的主要部位,该区根毛易断裂,根系生长时碰到的损伤多,分泌物也多。不同

胁迫环境,不同植物,甚至同一植物不同基因型品种,其根系分泌物的组成、含量差异很大。不同植物种类根分泌物的分泌时间也有所不同[8]。

根分泌的生理和分子生物学基础

根分泌物组成和含量的变化是植物响应环境胁迫最直接、最明显的反应。它是不同生态型植物对其生存环境长期适应的结果,特异性根分泌物作为一个重要的遗传性状,在植物营养遗传改良中已受到人们的日益重视[9]。在植物正常生长发育过程中,根的新陈代谢溢泌出的有机物质是一般根分泌物,它们大多是植物次生代谢产物,是植物一系列生理生化过程综合作用的结果,很可能表现为数量遗传性质的微效基因控制[4]。植物缺锌时,根细胞内铜锌超氧化物歧化酶的活性下降,细胞内氧自由基大量积累并产生毒害作用,细胞的活性增加。细胞膜脂质产生过氧化作用,膜结构遭受破坏,透性增加。这种由于原生质膜结构遭受破坏造成的被动渗漏现象,是一般根分泌物形成的典型例子。特异性根分泌物的组成、含量受胁迫条件的影响,会发生极大的变化。目前关于特异性根分泌物的合成、分泌、在介质中反应、形成螯合物复合体等方面的研究并不多,对特异性根分泌物的分子生物学研究更少。麦根酸类植物铁载体的基因定位、克隆是植物根分泌基因水平研究上较为成功的一个例子。研究表明,麦根酸类植物铁载体的分泌只受52KD 和53KD两条多肽的控制,人们已经能检测到由缺铁诱导的特异性cDNA(Ids1,Ids 2, Ids7),并对克隆到的Ids1,Ids2,Ids3进行了成功的序列分析,Ids基因的发现使进一步研究铁载体生物合成成为可能近年来人们还发现,植物为了适应高浓度的金属胁迫,能够形成金属螯合肽即植物螯合肽(Phytochelatins,简称PCs),植物螯合肽既可以在根际环境存在,也可在植物体内存在,PCs在过量金属的解

毒和维持微量金属元素体内平衡方面起着十分重要的作用。而有关PCs的分子生物学研究还很少,很多方面还不清楚。种植锌超积累植物T.caerulescen和非超积累植物T.ochroleucum后,T.caerulescen根际土壤中可移动性锌含量明显较T. ochroleucum根际土壤高,而且,T.caerulescen根际土壤的pH值

比T.ochroleucum根际土壤低0.2～0.4pH单位。因此可以推断超积累植物T.ca erulescen可能分泌了较多的氢离子或有机酸类物质,与土壤难溶性锌形成了螯合肽,从而促进了土壤难溶性锌的溶解;而非超积累植物则不能。这表明锌超积累植物根分泌物的特异性与锌超积累有内在的联系,这种根分泌物的特异性可能由一些特定的基因控制,但是,目前还没有这方面的直接证据。研究根分泌物的生理特性和分子生物学基础有助于探明植物对环境胁迫的抗性机理。了解不同基因型植物抗环境胁迫差异的实质,这是应用现代生物工程技术进行植物抗逆性遗传改良的新途径。