IBO 4 动物行为学的类型及其研究方法
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的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。
3、刺激过滤 （stimulus filtering）
动物只对对本身具有生物学意义的刺激才起反应。 动物有两种器官系统具有刺激过滤的功能，即感觉器官和 中枢神经系统，它们选择信息的过程分别称为：
外围过滤：动物感受器只能感觉到一定种类、阈值的
刺激。外围筛选具特异性或专一性。（蛾类对紫外光比较 敏感）意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量消耗
即时取样 Point sampling
零壹取样 One-zero sampling
(1 ) 随意取样
随意取样是指不加区别限制地记录所有研究对象的所有行为。由于取 样的随意性,使得取样结果有偏移, 即偏向于多发行为。因此, 在取样 前要做预观察, 明确哪些行为是多发的, 哪些行为是少见的。
(2 ) 扫描取样 扫描取样指按相对固定的时间间隔对一组动物的行为逐个进行扫描观 察。该取样方法要求全群扫描, 因此不能记录太多的行为种类。也存 在偏移, 即偏向于多发行为和明显行为。本方法可与目标取样法结合 使用。 (3 ) 目标取样 目标取样指跟踪观察记录一个或一小群研究对象的所有行为或几类重 要行为。因为只对少数个体观察取样, 所以本方法不能单独用来研究 群体行为。补偿的方法是与扫描取样结合使用, 并且在群体中尽可能 多地抽取样本个体数。另外, 本方法在野外不易操作, 有时目标个体会 消失在群中或跑掉。 (4 ) 行为取样
本能（instinct）
动物生来就有的, 由动物体内的遗传物质所 决定的行为。（如蜜蜂采花蜜、泥蜂筑巢）
学习
动物在成长过程中借助于经验的积累而改 进自身行为的能力。（如食肉类动物幼体的成长） 本能和学习是动物行为适应环境的两种基本 方法，本能是在物种进化过程中形成的，学 习是在个体发育过程中获得的。
中枢过滤：如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这
一刺激敏感；眼蝶的求偶（颜色、亮度等无反应）和觅食 行为（偏爱蓝色和黄色花）研究。
4、 引起动物行为改变的因素—— 外部刺激、
个体发育、病伤、学习、动机 动机是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。 可逆性是动机的独有特性，而个体发育、病伤和学 习过程都是不可逆的。
这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高 等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝 试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。但黑猩猩和猴在 同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。同样， 对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉， 这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的 问题。
惊扰 → 停止求偶鸣叫、潜伏
直接原因（“怎麽样”）：
惊扰刺激 → 神经传导 → 肌肉活动停止； 终极原因（“为什么”）： 暂时放弃求偶 → 有效逃避敌害 （保存生命重于求偶 — 得失问题） → 自然选择选中了这种行为
三、环境信息和行为动机
（一）动物行为中的环境 体外环境：生物和非生物环境 体内环境：体内各结构和功能状态及心理 活动和生理现象 （二）环境信息 指体内外环境的变化，包括物理性环 境信息和化学性环境信息
（三）动物行为的产生基础
1. 遗传基础
行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基 础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。
2. 生理基础
动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器 官和激素有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官 的参与。外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入 到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到 一致，从而控制动物的行为。许多行为也受激素的调控， 特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。
行为取样指记录整群观察对象的特定行为及其与该行为有关的个体。 该方法仅对1～2种稀有行为进行观察和记录, 因此有很强的针对性。
5 记录方法
(1 ) 连续记录
连续记录法也称为全事件记录法( all occurrence recording) , 连续记录
行为发生的所有频次和持续时间。频次是指单位时间内行为发生的次 数, 而持续时间是指某一行为自发生至完成的时间长度。某一行为从结 束时到下一次发生时的间隔时间称为该行为的潜伏期。
光感受器：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞；
其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成 眼：①眼点：涡虫，只有感光功能、②复眼：大部分的节肢动物，由许多 小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。③脊椎动物的眼：感知光， 成相、判别距离。
热感受器：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。 声波感受器：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫
动物行为的主要类型
招潮蟹颜色鲜艳的螯肢
乌贼喷出墨汁
攻击行为
防御行为
玩耍行为 通讯行为
捕食与反捕食 觅食行为
动物行为的 主要类型
学习行为
生殖行为
时空行为
（领域、迁移）
社群行为
动 物 行 为 研 究
六、 动物行为研究技术
1 研究对象的选择
物种导向的研究( species-oriented research ) 问题导向的研究( concept-oriented research) 。
4 取样方法
行为学取样方法分取样和记录两大类。取样方法 可以分为: 随意取样( ad libitum sampling)、扫描 取样( scan sampling)、目标取样( focal sampling) 和行为取样( behavior sampling) ; 记录方法可分 为连续记录( continuous recording) 和时间记录 ( time recording) 两种(Martin and Bateson , 1996 )。不同的行为学取样方法与记录方法可以 进行组合。
6 行为数据的可信度
观察者内的可信度( intra-observer reliability) 观察者间的可信度( inter-observer reliability)
7 数据的统计与分析 SPSS for Windows, Observer System
主要参考文献
行为取样方法
随意取样 Ad libitum sampling
目标取样 Focal sampling
扫描取样 Scan sampling
行为取样 Behavior sampling
行为记录方法
连续记录 Continuous recording 时间记录 Time recording
零壹取样 One-zero sampling
（二）动物的后天性习得行为
习惯化
这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱， 最后完全消失；例如蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就 不再惧怕，也不再躲避。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯 化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。
印随学习 条件反射 洞察学习或推理
动物行为学
第二章
动物行为的产生基础、基本 行为类型和行为研究技术
一、动物行为的发生与产生基础
（一）动物的先天性行为 由遗传基因控制，在动物的种族发展中形成，行为简单。 1、趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分正趋性和负趋 性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光性，臭虫的趋热性及一些动 物的动性。 2、非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分的运动反应。 3、本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与动物体内的生 理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发育阶段才能出现。 动性是指动物在一定的外界刺激下所作随机的、不定向的活动。运动的结 果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源。横定向与趋性比较接近，它 总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或离开刺激源。
二、行为形成的原因
直接原因
解答“怎麽样”
什麽样的刺激会引发这种行为？ 怎样引发这种行为的？ 它的神经传导路径和肌肉运动等如何？ 终极原因 — 行为如何形成、进化的 解答“为什麽” 为什麽自然选择会选中、保留这种行为？
为什麽自然选择会淘汰其他的行为？
直接原因与终极原因的关系：
举例：蟋蟀的“潜藏行为”
（三）刺激和动物的感觉器官
1、刺激 能被该动物感知并引起动物发生反应的环 境信息。
刺激引起动物反应的条件首先要动物有相应 的感觉器官，其次是要达到刺激阈。
2、感觉器官
化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质，
与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如雄蛾用触角感知性外激素；哺乳 动物用下丘脑感知血液中葡萄糖浓度变化。
动物各种类型的行为都有各自的潜在动机作基础。
动物在同一时刻只能做一件事，两种行为不能同时 发生。但两种不同的行为动机常常在体内发生冲突， 并导致动物表现出所谓的折衷行为（comprቤተ መጻሕፍቲ ባይዱmise behaviour）。如手拿食物喂鸭子时鸭子又想接近食 物又想避开拿食物的人时所表现出的姿态。
四、本能和学习
2 建立行为谱 动物的行为是姿势和动作的组合, 具有明显的环 境适应机能。
建立行为谱的经典方法包括以下几个步骤: 1) 观察和记录动物的全部行为; 2) 给行为一个准确定义; 3) 行为的测量, 包括行为发生的频率、潜伏期、持续时间 和强度等。
3 行为的编码
蒋志刚等建立了麋鹿的行为编码PAE 要素编码系 统。
(2 ) 时间记录
时间记录方法指将观察实验期划分为若干个长度相等的时间段, 仅按固
定间隔时间记录观察对象的行为。时间记录方法可以进一步分为即时 取样( 又称点取样point sampling)和零壹取样( one-zero sampling)。即 时取样指在固定间隔时间内观察记录某一行为是否发生, 而零壹取样指 观察记录一个固定间隔时间内某一行为是否发生。
3、刺激过滤 （stimulus filtering）
动物只对对本身具有生物学意义的刺激才起反应。 动物有两种器官系统具有刺激过滤的功能，即感觉器官和 中枢神经系统，它们选择信息的过程分别称为：
外围过滤：动物感受器只能感觉到一定种类、阈值的
刺激。外围筛选具特异性或专一性。（蛾类对紫外光比较 敏感）意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量消耗
即时取样 Point sampling
零壹取样 One-zero sampling
(1 ) 随意取样
随意取样是指不加区别限制地记录所有研究对象的所有行为。由于取 样的随意性,使得取样结果有偏移, 即偏向于多发行为。因此, 在取样 前要做预观察, 明确哪些行为是多发的, 哪些行为是少见的。
(2 ) 扫描取样 扫描取样指按相对固定的时间间隔对一组动物的行为逐个进行扫描观 察。该取样方法要求全群扫描, 因此不能记录太多的行为种类。也存 在偏移, 即偏向于多发行为和明显行为。本方法可与目标取样法结合 使用。 (3 ) 目标取样 目标取样指跟踪观察记录一个或一小群研究对象的所有行为或几类重 要行为。因为只对少数个体观察取样, 所以本方法不能单独用来研究 群体行为。补偿的方法是与扫描取样结合使用, 并且在群体中尽可能 多地抽取样本个体数。另外, 本方法在野外不易操作, 有时目标个体会 消失在群中或跑掉。 (4 ) 行为取样
本能（instinct）
动物生来就有的, 由动物体内的遗传物质所 决定的行为。（如蜜蜂采花蜜、泥蜂筑巢）
学习
动物在成长过程中借助于经验的积累而改 进自身行为的能力。（如食肉类动物幼体的成长） 本能和学习是动物行为适应环境的两种基本 方法，本能是在物种进化过程中形成的，学 习是在个体发育过程中获得的。
中枢过滤：如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这
一刺激敏感；眼蝶的求偶（颜色、亮度等无反应）和觅食 行为（偏爱蓝色和黄色花）研究。
4、 引起动物行为改变的因素—— 外部刺激、
个体发育、病伤、学习、动机 动机是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。 可逆性是动机的独有特性，而个体发育、病伤和学 习过程都是不可逆的。
这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高 等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝 试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。但黑猩猩和猴在 同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。同样， 对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉， 这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的 问题。
惊扰 → 停止求偶鸣叫、潜伏
直接原因（“怎麽样”）：
惊扰刺激 → 神经传导 → 肌肉活动停止； 终极原因（“为什么”）： 暂时放弃求偶 → 有效逃避敌害 （保存生命重于求偶 — 得失问题） → 自然选择选中了这种行为
三、环境信息和行为动机
（一）动物行为中的环境 体外环境：生物和非生物环境 体内环境：体内各结构和功能状态及心理 活动和生理现象 （二）环境信息 指体内外环境的变化，包括物理性环 境信息和化学性环境信息
（三）动物行为的产生基础
1. 遗传基础
行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基 础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。
2. 生理基础
动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器 官和激素有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官 的参与。外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入 到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到 一致，从而控制动物的行为。许多行为也受激素的调控， 特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。
行为取样指记录整群观察对象的特定行为及其与该行为有关的个体。 该方法仅对1～2种稀有行为进行观察和记录, 因此有很强的针对性。
5 记录方法
(1 ) 连续记录
连续记录法也称为全事件记录法( all occurrence recording) , 连续记录
行为发生的所有频次和持续时间。频次是指单位时间内行为发生的次 数, 而持续时间是指某一行为自发生至完成的时间长度。某一行为从结 束时到下一次发生时的间隔时间称为该行为的潜伏期。
光感受器：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞；
其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成 眼：①眼点：涡虫，只有感光功能、②复眼：大部分的节肢动物，由许多 小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。③脊椎动物的眼：感知光， 成相、判别距离。
热感受器：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。 声波感受器：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫
动物行为的主要类型
招潮蟹颜色鲜艳的螯肢
乌贼喷出墨汁
攻击行为
防御行为
玩耍行为 通讯行为
捕食与反捕食 觅食行为
动物行为的 主要类型
学习行为
生殖行为
时空行为
（领域、迁移）
社群行为
动 物 行 为 研 究
六、 动物行为研究技术
1 研究对象的选择
物种导向的研究( species-oriented research ) 问题导向的研究( concept-oriented research) 。
4 取样方法
行为学取样方法分取样和记录两大类。取样方法 可以分为: 随意取样( ad libitum sampling)、扫描 取样( scan sampling)、目标取样( focal sampling) 和行为取样( behavior sampling) ; 记录方法可分 为连续记录( continuous recording) 和时间记录 ( time recording) 两种(Martin and Bateson , 1996 )。不同的行为学取样方法与记录方法可以 进行组合。
6 行为数据的可信度
观察者内的可信度( intra-observer reliability) 观察者间的可信度( inter-observer reliability)
7 数据的统计与分析 SPSS for Windows, Observer System
主要参考文献
行为取样方法
随意取样 Ad libitum sampling
目标取样 Focal sampling
扫描取样 Scan sampling
行为取样 Behavior sampling
行为记录方法
连续记录 Continuous recording 时间记录 Time recording
零壹取样 One-zero sampling
（二）动物的后天性习得行为
习惯化
这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱， 最后完全消失；例如蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就 不再惧怕，也不再躲避。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯 化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。
印随学习 条件反射 洞察学习或推理
动物行为学
第二章
动物行为的产生基础、基本 行为类型和行为研究技术
一、动物行为的发生与产生基础
（一）动物的先天性行为 由遗传基因控制，在动物的种族发展中形成，行为简单。 1、趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分正趋性和负趋 性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光性，臭虫的趋热性及一些动 物的动性。 2、非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分的运动反应。 3、本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与动物体内的生 理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发育阶段才能出现。 动性是指动物在一定的外界刺激下所作随机的、不定向的活动。运动的结 果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源。横定向与趋性比较接近，它 总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或离开刺激源。
二、行为形成的原因
直接原因
解答“怎麽样”
什麽样的刺激会引发这种行为？ 怎样引发这种行为的？ 它的神经传导路径和肌肉运动等如何？ 终极原因 — 行为如何形成、进化的 解答“为什麽” 为什麽自然选择会选中、保留这种行为？
为什麽自然选择会淘汰其他的行为？
直接原因与终极原因的关系：
举例：蟋蟀的“潜藏行为”
（三）刺激和动物的感觉器官
1、刺激 能被该动物感知并引起动物发生反应的环 境信息。
刺激引起动物反应的条件首先要动物有相应 的感觉器官，其次是要达到刺激阈。
2、感觉器官
化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质，
与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如雄蛾用触角感知性外激素；哺乳 动物用下丘脑感知血液中葡萄糖浓度变化。
动物各种类型的行为都有各自的潜在动机作基础。
动物在同一时刻只能做一件事，两种行为不能同时 发生。但两种不同的行为动机常常在体内发生冲突， 并导致动物表现出所谓的折衷行为（comprቤተ መጻሕፍቲ ባይዱmise behaviour）。如手拿食物喂鸭子时鸭子又想接近食 物又想避开拿食物的人时所表现出的姿态。
四、本能和学习
2 建立行为谱 动物的行为是姿势和动作的组合, 具有明显的环 境适应机能。
建立行为谱的经典方法包括以下几个步骤: 1) 观察和记录动物的全部行为; 2) 给行为一个准确定义; 3) 行为的测量, 包括行为发生的频率、潜伏期、持续时间 和强度等。
3 行为的编码
蒋志刚等建立了麋鹿的行为编码PAE 要素编码系 统。
(2 ) 时间记录
时间记录方法指将观察实验期划分为若干个长度相等的时间段, 仅按固
定间隔时间记录观察对象的行为。时间记录方法可以进一步分为即时 取样( 又称点取样point sampling)和零壹取样( one-zero sampling)。即 时取样指在固定间隔时间内观察记录某一行为是否发生, 而零壹取样指 观察记录一个固定间隔时间内某一行为是否发生。