对“拉马克”主义是否会复兴的探讨

对“拉马克”主义是否会复兴的探讨

王永乐

（华中农业大学13级张之洞班（农科）学号：2013301200301）

摘要:自从拉马克主义（Lamarckism）和达尔文的进化论提出以来，不同遗传学派对于进化机制的解释是有很大分歧的，概括起来，争论集中在三个方面：环境生活条件的作用，遗传性变异的机制和选择的作用，虽然基因论再解释生物进化遭遇到很多重大的困难问题，但是摩尔根派等的突变和选择导致生物进化的理论一直占据着主流，但是，它并不能很好地解释生物结构、功能、生活条件的惊人的适应关系；然而适应性突变（adaptive mutation）和表观遗传学（epigenetics）等的发现为拉马克主义提供了越来越多的证据，本文就拉马克和达尔文之后的遗传学争论和现代一些新发现的结论做简要阐述，并对“拉马克主义”是否会复兴进行审视。

关键词:拉马克主义；达尔文主义；获得性遗传；适应性突变；表观遗传学

A dis cuss about Lamarckism’s revival

Yongle Wang

(Huazhong Agriculture University ，Class zhangzhidong, Wuhan 430070) Abstract:Since Lamarckism and Darwin's theory of evolution proposed, there exists big differences about explaining the evolution of the genetic mechanism. Generally speaking, the debate focused on three aspects: the affection of environment; mechanisms of genetic variation and the effect of natural selection. Although genetic theory meets a tremendous amount of serious problems when explaining biological evolution, Morgan’s theory still occupy the mainstream. With the latest development of adaptive mutation and epigenetics，it has become more and more evident to us that the inheritance of acquired characters plays a more important role than what we thought before. This article briefly describes the debate on genetics after Lamarck and Darwin and newly discovered conclusions, and discuss about Lamarckism’s revival

遗传学的主要任务之一就是阐明生物本性的变异规律和变异在后代中巩固的问题，科学界一直以达尔文主义为代表的传统进化理论为解释生物进化的主流；发展到现在的现代综合论已经可以较好的解释生物的遗传变异和进化问题，它的要点主要集中在两个方面：一是主张一个共享一个金银库的群体，即种群是生物进化的基本单位，二是主张物种的形成和生物进化的机制应该包括基因突变，自然选择和隔离三个方面，突变是进化的材料，并不可少，它通过自然选择保留并积累变异，然后再经过隔离形成新物种，但是近年来适应性突变（adaptive mutation）和表观遗传学（epigenetics）的发展，在一定程度上证明了拉马克的获得性遗传学说。下面就进化论的发展历史和近年来新的进展为依据，讨论拉马克主义是否会复兴。

1.拉马克、达尔文关于生物遗传与变异的学说

拉马克（1744-1829）是法国著名的生物学家，他在1809年发表的《动物学的哲学》，是论述进化的第一部系统著作。当时拉马克已经有了40年的研究生物学的丰富经验。在《动物的哲学》一书中，拉马克对于生命运动的本质和环境对于生物变异的影响进行了详细的研究，并且讨论了神经系统的起源，动物的“心理”，“意志”的发生等问题。

拉马克明确指出，生物类型是由简单到复杂，由低等到高等的，这驳斥了当时占据统治地位的物种不变论，他指出，生活条件的改变引起生活需要的改变，进而引起形态结构的变化。他十分强调“用进废退”理论，认为是机能创造了形态，而不是形态创造了机能。他提出了有名的获得性遗传的观点:

(1)在任何动物中，当其未达到发育的极限的时候，某一器官较为频繁的和较为长期的使用就逐渐地加强这个器官，使之发育和增大，赋予使用长短程度相称的力量，反之，某一器官经常不使用就会逐渐使之削弱和衰退，不断减低能力并最后消失；

(2)大自然迫使某个个体在该种类长期生活于其中的条件的影响下以及在使用和不使用某一部分的影响下所获得或丧失的一切，都是通过繁殖而保存在新个体中，如果获得的变化对于两性个体都是共同的，那么被产生的个体也会具备。

但是他同时也说：“器官由于习惯，使用而引起的变异，所获得的任何变异在将来可以保存的条件是：共同参加受精以繁殖本种的两个个体都具有这种变异，这种变异进一步遗传下去，并传给接受同样条件影响的所有后代个体，虽然后

代已不需要像创造该种器官时那样去获得这种变异。”他的理论一度遭到彻底否定，然而19世纪末，出于对自然选

择的质疑，当时的一些学者急于寻求其他机制来解释进化

的源泉，他们重新发现了拉马克力主的“用进废退”之说

的潜在价值。为了与拉马克之前提出的显然已经不合时

宜的进化理论有所区别，它被成为“新拉马克主义(new Lamarckism)，其核心理念是后天获得的性状能够遗传并可以传递到下一代。

达尔文(1809-1882)出生在拉马克以后半个世纪的英国，他的关于遗传和变异的论述比拉马克要系统、详尽的多。他的主要观点可以概括为以下几点：

（1）个体之间永远存在差异，这种差异对于个体的生存或者繁殖可能有不同程度的影响，或者有益，或者有害。

(2)个体在生活其受到环境的影响，是产生变异的主要原因。

(3)当引起变异的条件继续存在并作用于后代时，定向选择可以增大变异的幅度，加强同一方向的改变

（4）这种变异在不同的情况下可能巩固于后代的遗传性中,给他们的生存带来利益，因此受到自然选择的保存在进化中发生作用。

当然，我们现在所认为的“达尔文主义”其实是指经过第二次大修正后的“现代综合进化论”，这种理论完全刨除了“用进废退”和几乎一切的获得性遗传，这就导致了达尔文主义和拉马克主义的完全对立，然而，达尔文本人并不赞同，其实他本人还有一个与拉马克十分相近的学说，那就是派生论(Pangenesis)。在达尔文的名著《物种起源》中, 并没有过多涉及遗传和变异的原理。他的许多关于遗传与变异的论述集中在 1868 年出版的两卷巨著《动物和植物在

家养下的变异》中。达尔文明确指出遗传与变异规律的研究是生物进化论的基础。他调查整理了大量的动植物遗传育种资料, 把人工选择和自然选择进行对比研究, 并将遗传、变异和发育密切联系起来,提出了一个全面的遗传学说—泛生论, 试图对所有的遗传变异现象做出统一的解释。泛生论实际上是对古希腊哲学家和医学之父希波克拉底(Hippocrates)关于遗传和变异朴素观点的继承和发展, 也是对当时的细胞学说的修改和补充。达尔文认为细胞除了拥有自我分裂的生长力以外, 还能够释放出微小的、可在细胞之间移动的、可自我复制的遗传分子“微芽”(Gemmules, 或译成芽球)。杂交时双方性细胞带有不同的微芽, 因其数量多少、力量大小和亲和力不同出现某一亲本的优势或劣势, 这就解释了性状的显隐现象(即后来的孟德尔式遗传)。新的生活条件作用于身体的某些部分, 使之产生变异的微芽, 这些微芽集中在生殖细胞中就能把变异传给后代, 这就解释了获得性遗传(拉马克式遗传)。他曾经指出：“没有变异，选择不能做出什么。而变异则以某种方式取决于周围环境对生物的作用”然而，他的派生论理论并没有获得当时广泛的支持，并被认为是错误的。

2.对拉马克、达尔文关于生物遗传与变异的学说的早期争论

对拉马克学说最有名的反对者是魏斯曼（August Weismann），因为拉马克的理论经不起古典遗传学（孟德尔遗传学）的推敲。德国的科学家魏斯曼（August Weismann）曾经做过一个实验：将雌、雄的老鼠尾巴都切断后，再让其互相交配来产生子代，而生出来的结果也依旧都是有尾巴的。再将这些没有尾巴的子代互相交配产生下一代，而下一代的老鼠也仍然是有尾巴的。他一直这样重复进行至第二十一代，其子代仍然是有尾巴的。他因此认为有机体在个体发育期间受到的生活条件的影响不会影响后代的遗传性；然而在之后的种种实验中，科学家们却发现了与之不符的，甚至于说是完全相反的实验结果。我国学者张作人等用一种特殊的切割方法来证实获得性遗传。他们将棘尾虫切去3/4, 剩下的1/4 经再生调节功能的配合竟然获得了两个仔体相骈联的畸形虫,

这个获得性已经连续遗传了数百代。按照类似的方法, 美国学者 Grimes 等在纤毛虫上也获得成功。第二次世界大战时期的荷兰饥荒事件也是一个例子。长期处于饥饿状态的母亲生出的孩子更容易出现肥胖和其他代谢紊乱疾病, 这一患病风险延续到了他们的后代；2011年，来自哥伦比亚大学医学中心（CUMC）的研究人员也发现了获得性形状（acquired trait）不依赖于DNA遗传的证据。在名为《Transgenerational Inheritance of an Acquired Small RNA-Based Antiviral Response in C. elegans》的文章中，哥伦比亚大学的研究人员利用一种昆虫病毒Flock house virus(FHV)感染线虫，发现线虫通过RNA干扰的方式沉默病毒基因从而获得了针对这一病毒的免疫力。在随后的试验中，研究人员刻意通过基因突变的方法让这些线虫的后代失去获得病毒耐受的能力，他们发现这些遗传变异的线虫后代仍然显示出了对抗病毒的能力。“我们在近一年的时间里对超过100代的线虫进行了追踪，发现它们持续地保有了这一免疫特性，”Rechavi博士说。据此，研究人员推断这种抵御病毒的遗传信息应该是通过某些病毒RNA分子而非DNA储存的形式传递到了后代中去。这种种迹象都表明，拉马克的学说并非没有道理。

3.表观遗传学的进展

表观遗传是指生物不改变基因序列而只通过化学修饰来调控基因表达所导致的可遗传的改变，与之对应的学科就是表观遗传学(epigenetics)，它最早于1939年由英国学者Waddington在其著作《现代遗传学导论》一书中提出，当时认为表观遗传学是研究基因型产生表型的过程。表征遗传现