植物种子败育研究进展

1 内在机制
1. 1 胚胎学机制
胚胎发育不良是引起种子败育的主要原因， 胚
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分子植物育种 M ol ecul arPl antBr eedi ng
胎发育的任一方面， 如花粉、 胚囊、 胚和胚乳等发育 ( 过程受阻都可能引起种子败育 沈德绪,1995,果树 育种学,pp. ， 按照植物胚胎不同发育时期的败 8283) 育器官不同， 胚胎败育可分为以下几方面。 1. 1. 1 雄性不育 雄性不育是雄性器官在发育过程中出现器官 发育不完全、 不能形成正常的花粉或不能产生有活 力的雄配子， 进而导致不育。目前雄性不育研究主 要集中在以几个方面： （1 ） 花药退化类型：宋德明 ( 1999) 在水稻花药不育材料中发现两种花药退化类 型， 一是完全无花药型， 其花药完全退化， 仅剩余花 丝， 保持了原始稻桩的无花药特性； 二是花药高度 退化型， 其花药严重扭曲、 高度退化且透明； 林蕙颖 等( 1995,福建果树,( 4) :1315) 在温州蜜柑与薄皮细 叶甜橙的杂种株中， 发现有单株完全退化， 表现为 花药组织白色， 成短小箭头状与花丝之间无明显界 限， 且退化性状稳定； （2 ） 花粉败育类型： 主要表现 为花粉母细胞减数分裂行为不正常或染色体变异。 李桂兰等( 1995) 在川谷!薏苡杂种 F1 代花粉母细胞 减数分裂观察中发现花粉母细胞从终变期至末期 !先后发生单体丢失，后期"出现落后染色体， 研 究花粉母细胞减数分裂前期 2n 配子不减数，最后 导致花粉败育。康向阳( 在毛白杨花粉败育机 2001) 制中发现， 数目不等的或联会程度较差的单价体以 落后染色体出现， 这种与异质性相关的染色体行为 异常， 从而引起一定比率的败育花粉产生； 俞长河 1994) 通过染色体核型分析发现， 育性不 和吕柳新( 正常的焦柑染色体的不对称性大于育性正常的橘 类和甜橙类品种， 认为焦柑在长期栽培演化过程中 发生了某些染色体节段的易位， 导致减数分裂不正 常， 从而导致焦柑不育； （3 ） 绒毡层结构异常类型： 2003) 彭海峰等 ( 认为短光低温不育水稻 D S 的花粉 败育主要集中在单核花粉期， 他们观察到异常花药 周围绒毡层细胞提早解体， 或者提早彼此连接为圆 环， 所以认为花粉败育与绒毡层的异常活动密切相 关； 康向阳也在研究毛白杨花粉败育机制中发现由 于环境的胁迫会导致绒毡层组织结构异常从而使 传粉量降低； M edei r a 认为杏雄性不育是由于花粉 末期 # 胞质分裂异常， 绒毡层退化不合时宜， 没能 溶解前期花粉母细胞胼胝质壁， 这些异常使酶或孢 粉素不能到达小孢子， 阻碍蛋白质合成， 而造成花 粉败育。由此可见， 绒毡层的结构对雄性器官的正 常发育至关重要。
种子败育在许多植物中普遍存在并一直是植物界研究热点。本文重点综述了近十年来在研究影 响种子败育的内因 （ 胚胎学、 生理生化机制） 和外因 （ 环境条件、 生长调节物） 方面取得的主要进展。种子败 育的胚胎学机制主要有以下 4 个方面： （1 ） 雄性不育， 包括花药退化、 花粉败育、 绒毡层细胞结构异常等； （2 ） 雌性器官不孕， 主要表现为雌性器官形态结构异常、 大孢子母细胞及营养器官退化； （3 ） 授粉受精不良， 主要表现为自交或异交不亲和； （4 ） 胚中途败育， 不同植物胚败育的时间、 败育原因及解剖学特征各不相同。 不同的内源激素对植物胚胎发育的影响各不相同， 激素含量的异常会导致种子败育； 田间喷施 G A 3 在提高 果树座果率的同时常大大提高无仁率。 矿质元素的缺乏会使一些植物发生种子败育。 另外， 环境胁迫等外在 因素会严重影响种子发育。 植物,种子败育,内部机理,外部因素
2005 年， 分子植物育种， 第 3 卷， 第 1 期， 第 117－122 页 M ol ecul arPl antBr eedi ng,2005,V ol . 3,N o. 1,117－122
专题介绍 REV I EW
植物种子败育研究进展
梁春莉 1 刘孟军 1* 赵锦 2
1 河北农业大学园艺学院,保定,071001;2 河北农业大学生命科学学院,保定,071001 * 通讯作者,kj l i u@ m ai l . hebau. edu. cn
植物种子败育研究进展 119 Res ear ch Pr ogr es son Pl antSeedsA bor t i on
形成胚， 但由于某些因素中途停止发育的现象。不 同植物胚胎发 育 停 止 的 时 期 有 所 不 同 。 金 竹 萍 （ 2003 ） 认为枣的败育是在球形胚、心形胚时期开 始； 陈伟 （ 2000 ） 对荔枝的胚胎完全败育型与部分败 育型品种从形态解剖学和细胞学水平上研究发现， 完全败育型在授粉后 10d 左右胚胎发育受阻， 而部 分败育品种是在形成球形胚之后有一部分胚继续 正常发育， 另一部分相继败育形成焦核果； 张凤路
1. 1. 2 雌性器官不孕 胚囊是雌性器官的主要组成部分， 雌性不孕主 要是由于胚囊或卵细胞发育不完全造成的。雌性不 ） 大孢子母细胞发育异常： 如蔡雪 孕的主要表现： （1 等 （ 2000 ） 在花椒胚囊发育过程中发现大孢子母细 胞减数分裂中期 $ 时染色体集成一团，纺锤体消 失， 细胞质收缩成深染状态； 少数胚珠既使发育到 5 或 6 核阶段， 核全部集中在胚囊中部， 核变畸形， 这 些最终导致胚囊解体。 （2 ） 花器官外部形态异常： 主 要表现为花柱细长、 弯曲、 枯萎短小或缺少等畸形 生长，这一现象在杏品种中表现居多 （ 郑洲等 , 2003 ） 。 （3 ） 营养组织发育异常： 姚家琳等 （ 2002 ） 对 李胚胎败育现象的研究发现， 雌配子体发育中胚囊 发育受阻后， 珠心珠被提早解体退化， 这种异常胚 囊占发育胚的 67%； 董军等 （ 2003 ） 在芒果胚败育研 究中发现， 芒果幼胚败育是由于胚囊在七细胞八核 时期助细胞与反足细胞等营养细胞退化， 导致胚囊 退化； 王近卫等 （ 1992 ） 也发现内珠被、 珠孔和胚囊 组织形态上的异常是无核白葡萄种子败育的主要 原因。 1. 1. 3 授粉受精不良 授粉受精不良表现为花粉落在柱头上不萌发， 或者即使形成花粉管， 但生长缓慢， 不能及时进入 胚囊完成受精。如丁晓东发现在草原樱桃与欧洲甜 樱桃远缘杂交过程中，花粉在柱头上虽少量萌发， 但却横向生长， 扭曲， 不能进入花柱， 个别进入花柱 的花粉管则先端停止生长， 也不能进入胚囊； 王鸿 ） 在蔷薇科植物自交不亲和性研究也发现 霞 （ 2003 自交不亲和品种自交授粉后花粉管顶端膨大， 在花 柱某一位置停止伸长。由于授粉受精不良导致种子 败育的现象在许多植物上都存在： 王丽娟和衣俊鹏 ( 1994,辽宁农业科技,( 1) :14) 观察樟子松的败育过 程发现其种子败育是由于自花不亲和导致的， 人工 辅助授粉可较对照败育率降低 20&。 板栗的空苞现 象也可能与授粉受精不良 ( 夏仁学和王近卫,1989, 3) :242247) 华中农业大学学报,( 及雌雄配子不亲和 有关； 姚家琳认为盖县大李由于受精不良导致种胚 败育率达 95’左右； 李玉晖( 观察到杏李杂种 2003) 的花粉和柱头不亲和， 花粉粒的萌发生长受柱头识 别蛋白的抑制， 多表现成团或缠绕生长， 很难进入 花柱引导组织。 1. 1. 4 胚中途败育 胚中途败育指植物授粉受精后， 雌雄配子结合
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1 Li ang Chunl i Li u M eBiblioteka Baidugj un1* Zhao J i n2
1 Col l ege ofH or t i cul t ur e,A gr i cul t ur alU ni ver s i t y ofH ebei ,Baodi ng,071001;2 Col l ege ofLi f e Sci ence,A gr i cul t ur alU ni ver s i t y ofH ebei ,Baodi ng, 071001 * Cor r es pondi ng aut hor ,kj l i u@ m ai l . hebau. edu. cn
Seed abor t i on i scom m on i n pl ant sand hasbeen w i del ys t udi ed.I t sm echani s m ( em br yol ogi c and phys i ol ogi cal )and i nf l uenci ng f act or s ( envi r onm entand gr ow t hr egul at ed)w er e br i ef l yr evi ew ed i nt hi s paper . The em br yo l ogi c m echani s m s can be deci ded i nt of our t ypes :( 1) m al es t er i l i t yi ncl udi ng ant her deger at i on, pol l en m ot hercel labor t i on and t apel alcel labnor mi t y; ( 2) f em al e abor t i on i ncl udi ng f em al e or gan abor t i on,m egas por ogenes sdegener at i on and nut r i t i onalor gande gener at i on; ( 3) pol l i nat i on and f er t i l i zat i on f ai l ur e caus ed by s el f i ncom pat i bi l i t y and cr os si ncom pat i bi l i t y; ( 4)em br yo abor t i on w hi ch var i es i n abor t i on t i m e and anat om y char act er i s t i cs am ong s peci es .Endogenous hor m ones ar e cl os el y cor r el at ed w i t hs eed abor t i on.I nf r ui tt r ees , s pr ayi ng G A 3 can s i gni f i cant l yi ncr eas es eed abor t i on t oget herw i t hi m pr ovi ng f r ui ts et .Lack ofs om e ki nds of mi ner alel em ent sm ay caus es eed abor t i on.I n addi t i on,envi r onm ent als t r es sm ay al s or es ul t si ns eed abor t i on. Pl ant ,Seedsabor t i on,M echani s m ,I nf l uenci ng f act or s 种子败育在许多植物中普遍存在， 如粮食作物 小麦 （ 李大玮等 ,1994 ） 、 玉米 （ 张凤路等 ,1994 ） ， 经 济作物花生( 吴志华,2002) 、 大豆( 李秀菊和孟繁静 , 等常因种子败育使产量损失严重； 在果树远缘 1999) 杂交和不同倍性亲本之间杂交的过程中， 也常因杂 种胚早期败育而难以形成有生命力的种子， 使常规 杂交育种很难顺利进行。有关种子败育的内在机理 及外部影响因素一直是国内外育种专家研究的热 点， 本文就影响种子败育的内外因素作一简要综述。