农业生态系统的能量流动
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第四章 农业生态系统的能量流动
主要内容：
能量流动的基本规律 初级生产的能量转化 次级生产的能量转化 生态系统中的辅助能 生态系统的能量关系
能量是物质运动的动力，在有机体的生命过
程无不自始至终贯穿着能量、物质和信息的有 组织、有秩序的流动。
能量流动：生态系统中的能量输入、传递、
散失的过程称为能量的流动。
不同植物种类、不同品种、不同生态环境以及不 同的生态系统，初级生产力不同。如在不同植物 种类当中，C3植物光饱和点低，光呼吸明显，光 呼吸约消耗了一半的光合产物，因而，初级生产 力低。C4植物的光饱和点高，光呼吸消耗只占光 合产物的2%～5%，因而初级生产力较高。
几种类型的C3作物和C4作物的净光合生产力
澳大利亚 107.6
四、初级生产与次级生产的关系
1.次级生产依赖初级生产。 2.合理的次级生产促进初级生产。 3.不合理的次级生产会影响初级生产，如 过度放牧破坏初级生产，使草原退化。
五、次级生产的改善途径
1.调整种植业结构，建立粮 - 经 - 饲三元结构。 加强高转 2.培育、改良、推广优良畜禽渔品种 粮食作物 经济作物 饲料作物 （% ） 化率优质 1978 年 80.4 9.6 10.0 3.将分散经营适度集约化养殖 抗病品种 1997年 73.3 14.2 12.5 的选育,因 4. 大力开发饲料，进行科学喂养 调整方向 59 20 21 地制宜选 择适宜养 5. 改善次级生产构成：发展草食动物、水产业， 殖品种。 发展腐生食物链，充分利用农副产品废弃物。
量的利用率明显高于自然生态系统。 一般来讲，家畜家禽可将饲料中的16%～29%的 能量转化为体质能( 即体内有机物的化学潜能)， 33%的能量用于呼吸消耗，31%～49%的能量随粪 便排出。 我国养殖业饲料与产肉比率大约为猪肉4.3：1, 牛羊肉6：1，禽肉3：1，水产养殖1.5：1。由此 可根据不同畜禽及水生动物的能量转化效率选择 适宜的养殖对象以提高次级生产力。
2、初级生产力的测定方法
主要分为直接测定和间接测定 直接测定 是测定初级生产者的生物量 间接测定 是通过测定初级生产者的代谢活动的 情况，如测定O2 或CO2的浓度变化等再对初级 生产力进行推（估）算。 使用光合作用测定仪测定和利用遥感（卫星） 技术间接测定则是比较先进的方法。
光合作用测定仪
三、提高农业初级生产力的途径
第二节 初级生产的能量转化
一、初级生产中的能量平衡关系
1、初级生产 初级生产：指自养生物利用无机环境中的能量 进行同化作用，在生态系统中首次把环境的能 量转化成有机体化学能，并贮存起来的过程。
其化学反应过程可以表示为：
6CO2+12H2O+太阳辐射能C6H12O6+6H2O+O2
植物每生产1mol有机物（C6H12O6），就能 以化学能的形式固定2821kJ的太阳能。
3、普里高津的耗散结构理论 一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环 境所进行的物质、能量的不断交换，就能克 服无序状态，维持稳定状态。 生态系统为一 个具有耗散结构的开放系统，
服从热力学第二定律。
四、能量流动的特征
1、能流是单向流动
2、能流是能量不断递减的过程 3、能量流动的途径和渠道是食物链 和食物网
2、营养级之间的生长效率 指动物摄取的食物中有多少转化为自身的净生 产量。 在自然生态系统中，哺乳动物和鸟类等恒温动 物的生长效率较低，一般为1%~3%, 而鱼类、 昆虫、蜗牛、蚯蚓等变温动物的生长效率可达 百分之十几到几十。其主要原因是恒温动物用 于自我维持的耗能太高。
在农业生态系统中，人工饲养的家畜、家禽能
第一节
能量流动的基本规律
一、能量的概念与度量
1、能量的基本概念： 能量：在物理学上指的是物质具有做功的能力。 能是物质运动的量度。 能量作为一种做功的动力，根据是否做功，可 划分为动能与潜能。 潜能：静态能量，是尚未做功，但具有潜在的做 功能力的能量。 动能：是正在做功的能量。 如储存在动植物体内部的各种化学能、埋藏于地 下的各种化石能、静止水体中的潜在水能等。 如正在流动的气流、水流所产生的风能与水能等
植物类型
[g/(m2·h)]
C3作物 小麦 水稻 烟草 菠菜
C4作物 玉米 高粱 甘蔗 苋
4.6~6.3 5.8 4.2~4.9 5.5
净光合生 1.7~3.1 1.2~3.0 1.6~2.1 1.6 产力
不同生态系统类型初级生产力差异很大，这主 要是受光照、温度、水分、养分等生态因子和生 态系统利用这些因子的能力制约，特别是受水分 的限制。 我国的农田生态系统总初级生产力中，粮食作 物约占78%， 经济作物约占7%，其他青饲料 、 绿肥约占5% 。其中26.4% 用于人的直接消费 ， 30.2%用于次级生产，43.4% 用于工业原料和燃 料等。 在农田生态系统中，我国主要粮食作物如稻谷、 小麦等的单位面积生产力已接近或超过世界平均 水平，但与一些发达因家相比，还有一定的差距。
P=NI+I
I = A+(R1+R2)+(F+U+G)
P：净初级生产总量 NI：未被次级生产者食用部分所含能量 I：被次级生产者采食部分所含能量 A：次级生产者贮存的能量 R1：体增热消耗 R2：维持能，是用于基础代谢的能量损耗 F：固体排泄物所含的能量 U：液体排泄物所含的能量 G：气体排泄物所含的能量
1、增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能。 2、适当增加投入，保护和改善生态环境。 3、改善植物品质特点。 4、加强生态系统内部物质循环。 5、改进耕作制度,提高复种指数。 6、调控作物群体结构。
第三节 次级生产的能量转化
次级生产: 指异养生物的生产,也就是生态系统消 费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长 发育、繁殖后代的过程。
二、初级生产力的潜力估算与分析
1、作物生产力估算的重要意义
提供作物的理论产量， 定量表达在一定的气 候、土壤和农业技术水平下作物可能达到的生产 能力，预示农业的发展前景。 为国家或地区制定农业发展规划，确定投资方 向及有关农业政策提供依据。 是估算土地人口承载能力的基础。 是揭示作物生育规律、产量形成与环境条件相 互作用的机制，以及定量分析资源利用程度、生 产潜力、产量限制因素等的有效手段。
第四节 生态系统中的辅助能
一、生态系统的辅助能
动物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼等都是次级生
产的产物。
大农业中的畜牧水产业和虫、菌业生产都属次
级生产。 次级生产者: 初级生产者以外的异养生物(包括消 费者和分解者) 称为次级生产者。
一、次级生产的能量平衡
次级生产采食的能量中，只有一部分被消化利用，
很大一部分在能量流动过程中被排出体外。
动物的次级生产能量流动有如下平衡关系。
初级生产者包括绿色植物和化能合成细菌等。
光 能 自 养 型 （ 硫 化 细 菌
）
绿色植物光合作用固 定太阳能生产有机物 的过程，是最主要的 初级生产，是生态系 统能量流动的基础。
2、初级生产力
初级生产力：指在单位时间内（年、小时、分 等）、单位面积上（hm2、m2）初级生产积累的 能量或者干物质的量称为初级生产力（量）。 在初级生产中，有一部分还要消耗于植物的呼 吸作用，剩下来的才是用于消费者转化传递的能 量。 净初级生产量 = 总初级生产量 - 呼吸量
Hale Waihona Puke Baidu
2、能量的度量
能量的度量单位是焦耳（J ） 焦耳与非法定的热量单位卡可按下式换算：
1 J=0.239 cal
1cal=4.18 J 国际单位制（公制）中热量单位与能量单位 相同，都是焦耳(J)。
二、生态系统的能量来源
1、太阳能 太阳能是生态系统中能量的最主要来源，生态 系统的能量90%以上来自太阳能。 2、辅助能 指除太阳能外，对农业生态系统所补加的一切 其它形式能量的总称。
不同国家肉类产品人均占有量（kg） （2008年） 国家 世界平均 中国 印度 美国 法国 牛肉 9.8 4.6 2.4 40.2 23.8 羊肉 2.0 2.9 0.7 0.3 1.8 33.4 猪肉 15.4 35.6 0.4 34.4 32.7 18.0 禽肉 13.7 11.9 2.2 66.2 25.9 40.2 鸡蛋 9.1 17.2 2.4 17.6 14.2 7.6 牛奶 86.4 27.0 38.7 283.4 395.1 431.6
自然辅助能
在自然过程中产生的除太阳辐射能以外的其它 形式的能量。这些能量对生态系统的食物链能 量转化与传递起辅助作用，称为生态系统的自 然辅助能。（占<1% ）。 如地热能、潮汐能、风能、水能等
人工辅助能
人工辅助能是指人类为了达到特定目的而人为 向农业生态系统补充的能量，辅助生态系统以 太阳能为起点的食物链能量转化 。 如投入人力、畜力、燃料、电力、肥料、饲 料、农药、兽药、农膜等
不同动物能量及蛋白质转化率（%）
动物种类 肉鸡 能量 蛋白质
奶牛
肉牛
猪
兔
鱼
7.2 52.4
17.2 37.0
2.9 9.4
4.6 12.7
6.8 16.7
14.5 16.3
三、次级生产在农业生态系统中的地位 和作用
1.转化农副产品，提高利用价值
如发展畜牧养殖和菌业，可以转化不能直接利用 2.生产动物蛋白质，改善食物构成。 的农副产品，既可以减少农业生态系统的养分流 1980 年，我国人均综合畜产品量仅为美国、法国 3. 促进物质循环，增强生态系统功能。 失，同时又可以把许多没有直接利用价值的和直 的1/15，日本的1/7，经过多年的努力，我国养殖 在次级生产中，经过动物消化道“过腹还田”的 接利用价值低的农副产品转化为价值高的产品。 4.提高农副产品的经济价值 业有了很大发展，人均畜产品量得到了提高。有 有机物肥效高，有利于作物高产稳产。据 1994年 如利用秸杆氨化养牛，栽培食用菌，利用杂草或荒 些品种甚至超过了世界平均水平。 统计，我国仅养猪一项 , 每年就能提供粪肥11亿t， 坡种草养牛、羊等可提高经济价值。根据联合国粮 相当于硫酸铵2237万t，过磷酸钙1525万t和硫酸 农组织的资料，在日本，同样面积的牧草经奶牛转 钾990万t，有机肥回田可促进物质循环，增强农 化后的经济价值比稻米的经济价值高 1.4倍。 业生态系统功能。
二、次级生产的能量转化效率
1、营养级之间能量利用效率（或消费效率） 首先是初级生产量被食草动物吃掉的比率。 在自然生态系统中，惠特克（1975）经研究得 出以下消费效率的结论 ： 热带雨林7%，温带 落叶林5%，草地10%，耕地1%，湖泊20% ， 海洋40%。以后各营养级大约可摄取前一营养 级净生产量的20%~25%，其余的75%~80%则 进入了腐食食物链。
辅助能又包括自然辅助能和人工辅助能。
太阳辐射能
广义的太阳能，是指太阳光球向宇宙 空间发出的一切辐射能量。通常所指 的太阳能是指穿过地球大气层到达地 表的太阳辐射能。
太阳总辐射能99%的主要波长光在0.15～4μm范围内。 可见光 （0.4～0.76μm占50%） 由七色光组成，除绿光 外，都是光合作用的有 效辐射，是农业生态系 统最根本的能源。 红外线 （>0.76μm占 43%)主要产生 热效应，形成 农业生态系统 的自然热环境。 紫外线 （<0.4μm 占7%）主要 产生消毒灭 菌的生物学 效应。
三、能量流动的基本定律 1、热力学第一定律：能量守恒定律
进入农业生态系统的太阳能和辅助能，不会自行消 灭，而是以严格的当量比例，由一种形式转换成另 一种形式。
如在作物光合作用过程中，每固定 1mol的CO2 ， 2、热力学第二定律：能量衰变定律 大约需要吸收 209.3×104J的日光能，而光合产 自然界的所有自发过程都是能量从集中型转变为分 物中只有 46.9×104J的能量以化学潜能的形式被 散型的衰变过程，而且是不可逆的过程。即进入农 业生态系统的能量在不同营养级之间转换时，上一 固定下来 ，其余的162.4×104J的能量则以热量 营养级的能量只能部分地被下一营养级生物有效利 的形式消耗在固定 1mol的 CO2时所做的功中。在 用。 这个过程中，日光能分别被转化为化学潜能与热 能形式，但总量仍是209.3×104J。
主要内容：
能量流动的基本规律 初级生产的能量转化 次级生产的能量转化 生态系统中的辅助能 生态系统的能量关系
能量是物质运动的动力，在有机体的生命过
程无不自始至终贯穿着能量、物质和信息的有 组织、有秩序的流动。
能量流动：生态系统中的能量输入、传递、
散失的过程称为能量的流动。
不同植物种类、不同品种、不同生态环境以及不 同的生态系统，初级生产力不同。如在不同植物 种类当中，C3植物光饱和点低，光呼吸明显，光 呼吸约消耗了一半的光合产物，因而，初级生产 力低。C4植物的光饱和点高，光呼吸消耗只占光 合产物的2%～5%，因而初级生产力较高。
几种类型的C3作物和C4作物的净光合生产力
澳大利亚 107.6
四、初级生产与次级生产的关系
1.次级生产依赖初级生产。 2.合理的次级生产促进初级生产。 3.不合理的次级生产会影响初级生产，如 过度放牧破坏初级生产，使草原退化。
五、次级生产的改善途径
1.调整种植业结构，建立粮 - 经 - 饲三元结构。 加强高转 2.培育、改良、推广优良畜禽渔品种 粮食作物 经济作物 饲料作物 （% ） 化率优质 1978 年 80.4 9.6 10.0 3.将分散经营适度集约化养殖 抗病品种 1997年 73.3 14.2 12.5 的选育,因 4. 大力开发饲料，进行科学喂养 调整方向 59 20 21 地制宜选 择适宜养 5. 改善次级生产构成：发展草食动物、水产业， 殖品种。 发展腐生食物链，充分利用农副产品废弃物。
量的利用率明显高于自然生态系统。 一般来讲，家畜家禽可将饲料中的16%～29%的 能量转化为体质能( 即体内有机物的化学潜能)， 33%的能量用于呼吸消耗，31%～49%的能量随粪 便排出。 我国养殖业饲料与产肉比率大约为猪肉4.3：1, 牛羊肉6：1，禽肉3：1，水产养殖1.5：1。由此 可根据不同畜禽及水生动物的能量转化效率选择 适宜的养殖对象以提高次级生产力。
2、初级生产力的测定方法
主要分为直接测定和间接测定 直接测定 是测定初级生产者的生物量 间接测定 是通过测定初级生产者的代谢活动的 情况，如测定O2 或CO2的浓度变化等再对初级 生产力进行推（估）算。 使用光合作用测定仪测定和利用遥感（卫星） 技术间接测定则是比较先进的方法。
光合作用测定仪
三、提高农业初级生产力的途径
第二节 初级生产的能量转化
一、初级生产中的能量平衡关系
1、初级生产 初级生产：指自养生物利用无机环境中的能量 进行同化作用，在生态系统中首次把环境的能 量转化成有机体化学能，并贮存起来的过程。
其化学反应过程可以表示为：
6CO2+12H2O+太阳辐射能C6H12O6+6H2O+O2
植物每生产1mol有机物（C6H12O6），就能 以化学能的形式固定2821kJ的太阳能。
3、普里高津的耗散结构理论 一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环 境所进行的物质、能量的不断交换，就能克 服无序状态，维持稳定状态。 生态系统为一 个具有耗散结构的开放系统，
服从热力学第二定律。
四、能量流动的特征
1、能流是单向流动
2、能流是能量不断递减的过程 3、能量流动的途径和渠道是食物链 和食物网
2、营养级之间的生长效率 指动物摄取的食物中有多少转化为自身的净生 产量。 在自然生态系统中，哺乳动物和鸟类等恒温动 物的生长效率较低，一般为1%~3%, 而鱼类、 昆虫、蜗牛、蚯蚓等变温动物的生长效率可达 百分之十几到几十。其主要原因是恒温动物用 于自我维持的耗能太高。
在农业生态系统中，人工饲养的家畜、家禽能
第一节
能量流动的基本规律
一、能量的概念与度量
1、能量的基本概念： 能量：在物理学上指的是物质具有做功的能力。 能是物质运动的量度。 能量作为一种做功的动力，根据是否做功，可 划分为动能与潜能。 潜能：静态能量，是尚未做功，但具有潜在的做 功能力的能量。 动能：是正在做功的能量。 如储存在动植物体内部的各种化学能、埋藏于地 下的各种化石能、静止水体中的潜在水能等。 如正在流动的气流、水流所产生的风能与水能等
植物类型
[g/(m2·h)]
C3作物 小麦 水稻 烟草 菠菜
C4作物 玉米 高粱 甘蔗 苋
4.6~6.3 5.8 4.2~4.9 5.5
净光合生 1.7~3.1 1.2~3.0 1.6~2.1 1.6 产力
不同生态系统类型初级生产力差异很大，这主 要是受光照、温度、水分、养分等生态因子和生 态系统利用这些因子的能力制约，特别是受水分 的限制。 我国的农田生态系统总初级生产力中，粮食作 物约占78%， 经济作物约占7%，其他青饲料 、 绿肥约占5% 。其中26.4% 用于人的直接消费 ， 30.2%用于次级生产，43.4% 用于工业原料和燃 料等。 在农田生态系统中，我国主要粮食作物如稻谷、 小麦等的单位面积生产力已接近或超过世界平均 水平，但与一些发达因家相比，还有一定的差距。
P=NI+I
I = A+(R1+R2)+(F+U+G)
P：净初级生产总量 NI：未被次级生产者食用部分所含能量 I：被次级生产者采食部分所含能量 A：次级生产者贮存的能量 R1：体增热消耗 R2：维持能，是用于基础代谢的能量损耗 F：固体排泄物所含的能量 U：液体排泄物所含的能量 G：气体排泄物所含的能量
1、增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能。 2、适当增加投入，保护和改善生态环境。 3、改善植物品质特点。 4、加强生态系统内部物质循环。 5、改进耕作制度,提高复种指数。 6、调控作物群体结构。
第三节 次级生产的能量转化
次级生产: 指异养生物的生产,也就是生态系统消 费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长 发育、繁殖后代的过程。
二、初级生产力的潜力估算与分析
1、作物生产力估算的重要意义
提供作物的理论产量， 定量表达在一定的气 候、土壤和农业技术水平下作物可能达到的生产 能力，预示农业的发展前景。 为国家或地区制定农业发展规划，确定投资方 向及有关农业政策提供依据。 是估算土地人口承载能力的基础。 是揭示作物生育规律、产量形成与环境条件相 互作用的机制，以及定量分析资源利用程度、生 产潜力、产量限制因素等的有效手段。
第四节 生态系统中的辅助能
一、生态系统的辅助能
动物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼等都是次级生
产的产物。
大农业中的畜牧水产业和虫、菌业生产都属次
级生产。 次级生产者: 初级生产者以外的异养生物(包括消 费者和分解者) 称为次级生产者。
一、次级生产的能量平衡
次级生产采食的能量中，只有一部分被消化利用，
很大一部分在能量流动过程中被排出体外。
动物的次级生产能量流动有如下平衡关系。
初级生产者包括绿色植物和化能合成细菌等。
光 能 自 养 型 （ 硫 化 细 菌
）
绿色植物光合作用固 定太阳能生产有机物 的过程，是最主要的 初级生产，是生态系 统能量流动的基础。
2、初级生产力
初级生产力：指在单位时间内（年、小时、分 等）、单位面积上（hm2、m2）初级生产积累的 能量或者干物质的量称为初级生产力（量）。 在初级生产中，有一部分还要消耗于植物的呼 吸作用，剩下来的才是用于消费者转化传递的能 量。 净初级生产量 = 总初级生产量 - 呼吸量
Hale Waihona Puke Baidu
2、能量的度量
能量的度量单位是焦耳（J ） 焦耳与非法定的热量单位卡可按下式换算：
1 J=0.239 cal
1cal=4.18 J 国际单位制（公制）中热量单位与能量单位 相同，都是焦耳(J)。
二、生态系统的能量来源
1、太阳能 太阳能是生态系统中能量的最主要来源，生态 系统的能量90%以上来自太阳能。 2、辅助能 指除太阳能外，对农业生态系统所补加的一切 其它形式能量的总称。
不同国家肉类产品人均占有量（kg） （2008年） 国家 世界平均 中国 印度 美国 法国 牛肉 9.8 4.6 2.4 40.2 23.8 羊肉 2.0 2.9 0.7 0.3 1.8 33.4 猪肉 15.4 35.6 0.4 34.4 32.7 18.0 禽肉 13.7 11.9 2.2 66.2 25.9 40.2 鸡蛋 9.1 17.2 2.4 17.6 14.2 7.6 牛奶 86.4 27.0 38.7 283.4 395.1 431.6
自然辅助能
在自然过程中产生的除太阳辐射能以外的其它 形式的能量。这些能量对生态系统的食物链能 量转化与传递起辅助作用，称为生态系统的自 然辅助能。（占<1% ）。 如地热能、潮汐能、风能、水能等
人工辅助能
人工辅助能是指人类为了达到特定目的而人为 向农业生态系统补充的能量，辅助生态系统以 太阳能为起点的食物链能量转化 。 如投入人力、畜力、燃料、电力、肥料、饲 料、农药、兽药、农膜等
不同动物能量及蛋白质转化率（%）
动物种类 肉鸡 能量 蛋白质
奶牛
肉牛
猪
兔
鱼
7.2 52.4
17.2 37.0
2.9 9.4
4.6 12.7
6.8 16.7
14.5 16.3
三、次级生产在农业生态系统中的地位 和作用
1.转化农副产品，提高利用价值
如发展畜牧养殖和菌业，可以转化不能直接利用 2.生产动物蛋白质，改善食物构成。 的农副产品，既可以减少农业生态系统的养分流 1980 年，我国人均综合畜产品量仅为美国、法国 3. 促进物质循环，增强生态系统功能。 失，同时又可以把许多没有直接利用价值的和直 的1/15，日本的1/7，经过多年的努力，我国养殖 在次级生产中，经过动物消化道“过腹还田”的 接利用价值低的农副产品转化为价值高的产品。 4.提高农副产品的经济价值 业有了很大发展，人均畜产品量得到了提高。有 有机物肥效高，有利于作物高产稳产。据 1994年 如利用秸杆氨化养牛，栽培食用菌，利用杂草或荒 些品种甚至超过了世界平均水平。 统计，我国仅养猪一项 , 每年就能提供粪肥11亿t， 坡种草养牛、羊等可提高经济价值。根据联合国粮 相当于硫酸铵2237万t，过磷酸钙1525万t和硫酸 农组织的资料，在日本，同样面积的牧草经奶牛转 钾990万t，有机肥回田可促进物质循环，增强农 化后的经济价值比稻米的经济价值高 1.4倍。 业生态系统功能。
二、次级生产的能量转化效率
1、营养级之间能量利用效率（或消费效率） 首先是初级生产量被食草动物吃掉的比率。 在自然生态系统中，惠特克（1975）经研究得 出以下消费效率的结论 ： 热带雨林7%，温带 落叶林5%，草地10%，耕地1%，湖泊20% ， 海洋40%。以后各营养级大约可摄取前一营养 级净生产量的20%~25%，其余的75%~80%则 进入了腐食食物链。
辅助能又包括自然辅助能和人工辅助能。
太阳辐射能
广义的太阳能，是指太阳光球向宇宙 空间发出的一切辐射能量。通常所指 的太阳能是指穿过地球大气层到达地 表的太阳辐射能。
太阳总辐射能99%的主要波长光在0.15～4μm范围内。 可见光 （0.4～0.76μm占50%） 由七色光组成，除绿光 外，都是光合作用的有 效辐射，是农业生态系 统最根本的能源。 红外线 （>0.76μm占 43%)主要产生 热效应，形成 农业生态系统 的自然热环境。 紫外线 （<0.4μm 占7%）主要 产生消毒灭 菌的生物学 效应。
三、能量流动的基本定律 1、热力学第一定律：能量守恒定律
进入农业生态系统的太阳能和辅助能，不会自行消 灭，而是以严格的当量比例，由一种形式转换成另 一种形式。
如在作物光合作用过程中，每固定 1mol的CO2 ， 2、热力学第二定律：能量衰变定律 大约需要吸收 209.3×104J的日光能，而光合产 自然界的所有自发过程都是能量从集中型转变为分 物中只有 46.9×104J的能量以化学潜能的形式被 散型的衰变过程，而且是不可逆的过程。即进入农 业生态系统的能量在不同营养级之间转换时，上一 固定下来 ，其余的162.4×104J的能量则以热量 营养级的能量只能部分地被下一营养级生物有效利 的形式消耗在固定 1mol的 CO2时所做的功中。在 用。 这个过程中，日光能分别被转化为化学潜能与热 能形式，但总量仍是209.3×104J。