发育生物学04-受精

第三节卵胶膜在受精卵中的作用
许多卵外包有透明的胶膜(卵胶膜). 失去卵胶膜的卵 (裸卵) 不能受精.
卵胶膜的作用: (1)凝集精子; (2)诱发精子产生顶体反应. 卵胶膜的形态、层数、成分均不同. (1)形态: 球状、带状不等； (2)层数: 1 ~ 6层不等; (3)成分: 糖蛋白,硫酸岩藻多糖， 唾液蛋白不等.
催化受精膜转变为多聚化
合物使受精膜变硬 阻止多精入卵，保护卵 动画 海胆受精 皮层反应
动画 受精 卵裂
动画自精子入卵点（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。
类固醇激素 2.皮层反应的控制
黄体
降低细胞内 在未受精卵内钙离子
雌性激素
孕
酮
被结合体束缚,在受 精作用下,自由钙离
cAMP的水平
+10 mv 的膜电位维持约一分钟,又降回到– 60 mv ,卵子又可 恢复接受精子. 如何再阻止多精受精?
(二)皮层反应 精子刺激,皮层颗粒 破裂释放内含物,并 波及全卵.
卵周隙变宽,释放物 吸水膨胀使卵黄膜 举起形成受精膜.
受精膜可阻扰多精入卵
(慢速阻扰多精受精)
开始受精
皮层颗粒中主要酶类: ①卵黄膜分层酶： 分解卵黄膜质膜化学键， 使卵黄膜与质膜分离 ②精子受体水解酶： 破坏卵黄膜精子受体 ③卵过氧化物酶：
极少数发育成熟
朱洗1961年世界首例
蟾蜍
海胆精子顶体反应
海胆
质膜破裂 顶体酶放出
顶体微管的核心
是聚合肌动蛋白，
顶体突起生长 (顶体微管)
聚合肌动蛋白和 肌球蛋白, 形成收 缩系统促使精子入 卵.
海胆精子顶体反应
海胆
海胆
海胆精子顶体反应 顶体突起
精子核
海胆精子顶体反应及入卵动画
海胆
动画 海胆受精
顶体反应的生物学功能
（1）释放顶体酶，使精子通过卵外的各种结构； （2）诱发赤道段或（和）顶体后区的质膜发生生理变化，
实验发现,受精后卵子释放受精酸,这是因 H+ 从卵内流 出而致,持续约 4 分钟. H+ 流出依赖于 Na+ 流入卵内. Na+--H+交换,使卵内pH值升高,代谢活动增加,发育启动.
发育启动
Na+--H+ 交换系统的开启依赖于 Ca++的激活.
海胆卵发育的启动机制
Ca++
受精
激活 自由Ca++分离释放
一、卵子排出时的状况
不同动物的卵子，从卵巢中排出时，
所处的细胞时期是不同、受精时期也不同。 可分为四种情况：
卵子排出 时的状况
第一类 第二类
四 种 情 况
第三类
第四类
二、精子的后成熟和获能
无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子既有受精能力； 哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。
1．精子的后成熟:
发生在输精管、附睾、精液中
去获能 : 已获能的精子重入精液可恢复到未获能状态. 再获能:去获能的精子再送回到雌性生殖道中.
三、精卵接近和彼此识别
1.精卵接近 ①趋化性, 卵子分泌趋化因子吸引精子;
接近因素:
②随机相遇, 靠巨大的精卵数量相遇.
2.精卵识别
同种精卵表面分别具有能相互识别的特异性表面蛋白 (1)精子表面蛋白 (卵子表面蛋白的配体) (抗受精素)
一、顶体反应
是精卵相遇时，精子顶体破裂，释放出顶体酶的过程.
1.顶体反应时的形态变化 动物类别不同,顶体形态结构不同, 顶体反应时形态变化差异很大.
哺乳动物精子顶体反应
顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。 哺乳类
赤道段 顶体后区
哺乳动物精子顶体反应
兔子
质膜和顶体外膜融合、囊泡化
两栖类精子顶体反应
不同动物精卵质膜融合的方式不同 海胆
哺乳动物
精卵质膜融合
哺乳动物 精卵质膜融合
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四、卵子的激活
受精前卵子的代谢率很低,处于休眠状态,
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受精使卵子苏醒,而转入积极的活动,即卵子的激活.
卵子激活主要体现在两个大的方面: 1. 阻扰(止)多精受精的反应; ①卵子膜电位的改变 ( 快速阻扰 ) ②皮层反应 ( 慢速阻扰 )
(3)离子:钙离子( Ca 2+)、钾离子( K+)、镁离子(Mg 2+); (4)环境:温度、 pH值（pH7.5～8.2最佳，低于pH6.1无反应）; (5)抑制因子: 锌离子 ( Zn 2+)。 (Zn 2+ 抑制顶体反应，而 Ca 2+ 增多则可以克服Zn 2+抑制作用）
0
4.顶体反应的分子机制假说
①吸收抗原、糖蛋白、唾液酸等； 精子在其中 的变化 ②某些物质分布及成分变化；
③表面覆盖精液.
2.精子的获能
哺乳动物刚射出的精子不能直接使卵受精,必须 经过雌性生殖道后才能受精,该过程为精子的获能. 获能作用:使精子超活化,为顶体反应Fra Baidu bibliotek入卵作好准备. ①去除精子表面的附睾蛋白和精液蛋白;
②使精子质膜的表面糖蛋白重组.
2. 胚胎发育启动(即开始发育).
(一) 卵子膜电位的改变
(快速阻扰多精受精)
紫球海胆未受精卵的静息膜电位是： – 60 mv ~ – 80 mv (毫伏)
精卵接触, 卵质膜迅速去极化, 膜电位上升到:
– 10 mV ~ +10 mv 迅速去极化的卵子不能接受第二个精子.
卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精
以便赤道段随后与卵质膜发生融合。
2．顶体酶（哺乳类）
透明质酸酶、顶体素（类似胰酶样酶）、 蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等。 上述酶类都分布在顶体膜内基质中或顶体膜上， 参与顶体反应及受精作用过程中的各种反应。
3.引起顶体反应的条件
(1)结构: 卵外透明带、放射冠、卵胶膜、卵黄膜等;
(2)盐类:丙酮盐、乳酸盐等;
2.精子附着于透明带
各种动物精子附着透明 带时,精子所处状态不同 ①质膜完整; ②顶体反应质膜囊泡化; ③顶体酶释放; ④顶体内膜暴露; ⑤赤道段和顶体后区质膜; ⑥赤道段内含物释放.
3.精子穿过透明带 两个因素: ①精子的急剧运动,靠机械作用力; ②顶体酶的软化和溶解作用.
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三、精卵质膜的融合
皮层颗粒破裂 释放内含物
皮层反应
Ca++
激活
PH
H+ Na+
受 精 酸
pH值升高
代谢活动增强
H+ Na+
Na+--H+交换
发育启动
膜 电 位 改 变
– 10 mV ~ +10 mV
– 60 mV ~ – 80 mV
发育启动
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五、原核的形成和原核结合 两性结合、受精,最终在于两性配子细胞核的结合, 在于两性个体遗传物质的结合和分配,而产生新个体. 1.原核形成 (1)雄原核形成
(2)雌原核形成
第二次减数分裂后形成的卵子核
2.原核的结合 有两种形式: (1) 联合
(2) 融合
原核结合后既进入卵裂(有丝分裂),分裂前进行染色体复制, 不同动物染色体复制的时期各有不同.
海 胆
核融合后复制 核融合前复制 染色体复制
昆 虫 两 栖 类 哺 乳 类 等
卵裂
六、受精的意义
来自两性双亲的单倍染色体，因受精作用结合 成了二倍染色体，这个作用又叫染色体倍加作用。 受精使双亲的遗传信息融会在一起，并产生了 一个具有双亲遗传性的有生命力的新个体。 受精作用使衰老的两性生殖细胞，变成了一个 最年轻的、极富生命力的细胞。
子分离释放出来.
卵内游离钙离子可以 诱导皮层反应发生.
cAMP
(三)发育的启动
(以海胆为例)
受精是激发未受精卵进入活跃代谢的启动“开关” 发育的开始主要反应在卵细胞质代谢活动的增强 受精如何启动代谢 ? 实验为证 !
海胆卵受精实验
实验证明:受精后代谢活动的增高与钠离子作用相关, 钠离子发挥作用是在受精初始阶段. 钠离子如何起作用 ?
钙泵
精子质膜
精子顶体外膜
精子顶体反应分子机制假说
二、精子附着和通过卵黄膜与透明带
卵黄膜: 卵质膜外的特有结构层 (非哺乳动物). 透明带: 哺乳动物卵质膜外的特有结构层.
卵黄膜 透明带
(一) 精子附着和通过卵黄膜 (非哺乳动物) 1.卵黄膜的结构、成分及形成
结构: 由细纤维网构成的薄膜 成分: 糖蛋白 (多种蛋白质和多种糖类组成) 形成: 由卵母细胞分泌形成（初级卵膜）
卵产出后,卵胶膜吸水膨胀------ 水合作用
刚产出 吸水后
水合作用可降低卵的受精率
排卵后丧失受精能力的时间: 林蛙 15 分钟左右; 亚洲蟾蜍 3 小时;
花背蟾蜍 8 小时以上.
第四节 单性生殖
卵子不经过真正的受精作用而发育的现象称为单性生殖 单性生殖有两种情况: ①雌核生殖 ②雄核生殖
卵子在某种刺激下发育,其核内染色体只来自母方 刺激因素: 物理因素 , 化学因素 , 生物因素.
2.精子附着于卵黄膜
精子附着
(配体) (受体)
3.精子穿过卵黄膜
海胆
(1)顶体突起伸长的机械力; 两个因素: (2)突起顶部的消化酶解作用.
(二)精子附着和通过透明带
1.透明带的结构、成分及特性
(哺乳动物)
(1)结构:由多层(纤维和颗粒)构成, 依动物类别不同而异.
(2)透明带成分: 蛋白质、糖、唾液酸、磷脂、硫酸盐等. (3)透明带特性: 具有强烈的异种抗原性,能诱发异种动物 产生特异性抗体. (保证同种精子附着)
(2)卵子表面蛋白 (精子表面蛋白的受体） (受精素)
(1)精子表面的酸性蛋白(抗受精素):与同种卵结合.
(2)卵胶膜中的糖蛋白(受精素):活化、凝集同种精子.
(配体)
(受体)
配体
精子表面蛋白
中间结合蛋白
受体
卵子表面蛋白
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第二节 受精反应
一、顶体反应 二、精子附着和通过卵黄膜与透明带 三、精卵质膜的融合 四、卵子的激活 五、原核的形成和原核结合 六、受精的意义
这是重要的起点,是个体新生命开始的起点!
第四章 受 精
受精的主要过程: 精卵释放、精卵识别、顶体反应、 精子附着卵膜、精卵质膜融合、 卵子的激活、两性原核的结合、
本章分四节：
第一节受精前的准备 第二节受精反应 第三节卵胶膜在受精中的作用 第四节单性生殖
另注：授
精
受
精
（体内）
（卵母细胞内）
第一节 受精前的准备