高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展

生物技术进展

2013年㊀第3卷㊀第3期㊀162~165

Current Biotechnology ㊀ISSN 2095-2341

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进展评述

Reviews

㊀收稿日期:2013-03-27;接受日期:2013-04-23

㊀基金项目:安徽省青年科学基金项目(1208085QC66);安徽省院长青年创新基金项目(11B0107);国家转基因生物新品种培育重大专

项(2011ZX08001-004);安徽省省级(重点)实验室绩效项目(1206C0805010);安徽省国际科技合作计划项目(12030603024)资助㊂

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作者简介:赵启辉,助理研究员,主要从事作物遗传育种工作㊂E-mail :zhaoqihui1988@ ㊂∗通讯作者:朱昌兰,教授,博士,博

士生导师,主要从事作物遗传育种研究㊂E-mail :zhuchanglan@ ㊂李泽福,研究员,博士,主要从事作物遗传育种研究㊂E-mail :zefuli@

高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展

赵启辉1,2,㊀马廷臣2,㊀夏加发2,㊀王元垒2,㊀赵㊀宝2,㊀王㊀青2,㊀朱昌兰1∗,㊀李泽福2∗

1.江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室,江西省超级稻工程技术研究中心,南昌330045;

2.安徽省农业科学院水稻研究所,安徽省水稻遗传育种重点实验室,国家水稻改良中心合肥分中心,合肥230031摘㊀要:高温胁迫对水稻的危害严重,开展水稻耐高温研究对我国水稻安全生产有重要的指导意义㊂本文综述了高温胁迫对水稻花器官以及产量性状的影响㊁稻米品质对高温胁迫的响应,并提出进一步研究的方向,以期为水稻耐高温研究提供一些参考㊂

关键词:水稻;高温胁迫;花器官;稻米品质DOI :10.3969/j.issn.2095-2341.2013.03.02

Progress on Response of Rice Flower Organs and Rice Quality to Heat Stress

ZHAO Qi-hui 1,2,MA Ting-chen 2,XIA Jia-fa 2,WANG Yuan-lei 2,ZHAO Bao 2,WANG Qing 2,

ZHU Chang-lan 1∗,LI Ze-fu 2∗

1.Key Laboratory of Crop Physiology ,Ecology and Genetic Breeding ,Ministry of Education ;Jiangxi Agricultural University ,Super Rice Engineering Research Center of Jiangxi Province ,Nanchang 330045,China ;

2.Rice Research Institute ;Anhui Academy of Agricultural Sciences ,Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding of Anhui Province ,Hefei Branch

Center of National Rice Improvement ,Hefei 230031,China

Abstract :Since high temperature stress does serious harm on rice,it is of significant importance to carry out studies on heat tolerance in rice.This paper reviews the impact of heat stress on flower organs and yield traits of rice,the response of rice quality to high temperature stress,then proposes future research directions,so as to provide some references for the heat tolerance research in rice.

Key words :rice;high temperature stress;flower organs;rice quality

㊀㊀近年来随着温室效应的加剧,全球气候变暖,水稻生殖生长期频繁遭遇异常高温,对我国水稻产量造成了极大的损失㊂2003年,安徽江淮地区多达13.5万hm 2水稻遭遇高温热害,产量降低30%~50%;武汉地区5.3万多hm 2水稻扬花期受灾,过半数水稻结实率减产到30%[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,因此更适应高温和短日照生态环境,但是在生长发育全过程中水稻均有一定的适宜温度范围,环境温度一旦超出适宜范围就会对其造成高温热害㊂有研究表明,温度每

增高1ħ,水稻产量将下降10%[2],究其原因有两方面,其一是高温胁迫使水稻花器官发育不完善,

花粉发育不良㊁活力下降;其二是水稻正常开花散粉过程和花粉管伸长受阻,导致不能受精而形成空秕粒,致使水稻大幅减产㊁品质降低[3]㊂随着近年来高温异常天气的频发,水稻高温热害成为一个亟待解决的问题㊂开展水稻生殖生长期耐热性研究对促进水稻持续㊁安全生产,进而保证我国粮食安全具有重大意义㊂

1㊀水稻高温热害的成因及其对产量性状的危害

㊀㊀环境温度是水稻生长发育的重要影响因子㊂水稻无论在营养生长期还是生殖生长期,外界环境温度超过其耐受限度就可能造成高温热害㊂高温热害对水稻生殖生长期的影响要远大于营养生长期,其中又以水稻抽穗开花期受到热害影响最大,籽粒灌浆期次之[4~7]㊂水稻在孕穗和抽穗期对温度最为敏感,这一时期以25~30ħ的温度最适宜水稻生长发育,如果日均温超过30ħ就会对水稻产生不利影响[8]㊂具体表现在,孕穗期遭遇热害,会造成水稻花器发育不全,花粉发育不良,活力下降;抽穗扬花期遭遇热害,会影响散粉和花粉管伸长,导致不能受精而形成空秕粒[9]㊂水稻产量受分蘖数㊁穗粒数㊁结实率和千粒重等性状的制约,高温热害会影响产量性状,进而造成水稻产量降低㊂开花期水稻遭遇热害,其分蘖数和每穗粒数受影响较小,但是小穗育性会严重下降,导致结实率降低[10]㊂灌浆期水稻遭遇热害会影响籽粒干物质积累㊁籽粒充实障碍,导致千粒重下降[11]㊂郑志广[12]在水稻开花㊁乳熟和蜡熟三个阶段进行了高温对结实和干物质生产及分配影响的研究㊂结果表明,三个阶段单穗籽粒产量和结实率在温度达到36ħ以上时显著下降,并且除开花阶段外,千粒重降低趋势明显㊂水稻积累的干物质的积累量㊁穗中分配比率和积累速率受高温影响降低,且高温显著的降低水稻抽穗扬花期和乳熟期运转率,但提高蜡熟阶段的物质运转率㊂

2㊀高温胁迫对水稻花器的影响

水稻正常开花授粉结实是由颖花㊁花药开裂程度㊁花丝伸展程度㊁花粉活力及柱头着粒率等诸多因素共同作用影响的㊂高温胁迫会影响水稻花器官,造成小穗育性降低,从而降低产量㊂

早在1982年,就有研究表明高温对花器官发育㊁成熟有较大影响,会导致花药延缓成熟㊁抑制花药开裂,进而导致柱头无法受精[13]㊂同时有研究者发现花粉粒迅速膨大是花粉囊开裂的主要原因,水稻抽穗扬花期遭遇高温热害胁迫,花粉粒膨胀受阻,从而导致花药不开裂或部分开裂㊁花粉的

散粉量减少,可能是导致水稻花期高温热害主要

原因之一[14~16]㊂高温胁迫还会导致水稻开颖角度减小㊁花丝伸展受阻,花粉粒直径增大,花粉活

力下降[17],最终造成颖花不育,产量下降㊂另外研究表明,水稻热害程度直接受高温胁迫时间的影响㊂在水稻开花期采用远红外增温设施进行高温处理,然后转入常温,处理后各天颖花的花粉活力均显著下降(P<0.05),但随开花日序的后移其下降幅度逐步减小[18]㊂任昌福等[19]发现水稻开花当日对高温胁迫最为敏感,临开花前次之㊂而后唐永红等[20]提出开花前1d及其随后的5d 是水稻高温不结实的关键时期㊂

高温胁迫降低水稻花粉活力和结实率已经被

普遍公认,但是关于抽穗扬花期水稻遭遇高温后,

随着开花日序后移高温胁迫对花器官和产量要素

的影响及其差异尚缺乏直接有力的证据㊂另外,

相对于广泛开展的水稻雄器官对高温胁迫的响应

而言,研究者对高温胁迫下水稻雌器官的发育关

注较少,高温胁迫是否造成柱头损伤,以及高温胁

迫下胚的形态建成有待进一步的研究㊂

3㊀高温胁迫对稻米品质的影响

我国稻米品质的评价指标一般包括:碾米品

质㊁外观品质㊁蒸煮食用品质㊁营养品质以及特异

品质五个方面㊂稻米品质是由遗传因素和环境条

件共同作用决定的,环境条件主要通过影响谷粒

胚乳细胞发育㊁内部生理生化过程等发挥作

用[21]㊂高温胁迫下水稻的稻米品质会发生较大变化,籼粳类型㊁品种差异以及高温胁迫时期等因素使得高温胁迫对稻米品质的影响存在较大差异㊂

3.1㊀高温胁迫对水稻碾米和外观品质的影响

灌浆期高温胁迫会导致稻米碾磨品质下降㊂

研究发现,高温胁迫使水稻糙米率㊁精米率下降1%~3%,整精米率下降3%~10%[22];同时,灌浆早期高温胁迫会使水稻胚乳细胞生长加速,过快的周缘物质积累使得籽粒充实异常,最终导致垩白面积增加[23]㊂伏军等[24]对同一水稻品种进行不同温度梯度处理,较低温度处理的腹白米率为2.4%,而较高温度处理的腹白米率高达30．1%㊂通过人工气候箱控温试验进一步显示,

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赵启辉,等:高温胁迫对水稻花器官及稻米品质影响的研究进展