神经元放电活动的分岔分析

神经元放电活动的分岔分析
摘要
神经元是神经系统的基本结构和功能单元,在神经信息处理过程中起着关键的作用。

虽然神经系统各不相同，但大多数神经元都具有许多相似的特征：比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。

神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码，因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。

本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法，针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型，系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。

这些方法也可以应用于其它类型神经元，或用于发现新的放电模式，并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。

关键词：神经元峰放电簇放电分岔相平面分析快慢动力学分析
Bifurcation Analysis on Neuronal Firing Activities
Abstract
As the fundamental structural and functional unit of the nervous system,neuron plays an extremely vital role in the neural information processing．Although nervous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns carry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns.
In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase plane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also may give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience. Key Words:neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis
第一章引言
1.1研究背景
二十世纪后半叶，非线性科学作为研究非线性现象共性的基础学科，获得了前所未有的发展，其与量子论、相对论一起被誉为二十世纪自然科学中的“三大革命”。

非线性科学的研究不仅具有深远的科学意义，而且具有广泛的应用前景。

大量的研究表明，非线性动力学研究的分岔是非线性系统最重要而又最基本的特性，几乎在所有涉及非线性科学的领域中，都存在分岔现象。

因而分岔的研究，一直是近三十年来非线性科学最活跃的研究前沿。

由于非线性系统本身的复杂性和丰富多彩的特性，人们目前对非线性动力系统的认识仍处于初级阶段，这一领域的研究仍将是今后相当长一段时间内科学研究的重点和热门课题。

分岔、混沌和孤立子是非线性科学研究的三个最基本、最热门的课题。

事实上，这些不是相互孤立的：混沌是一种分岔过程，孤立子有时也可以和同宿轨或异宿轨相联系，同宿轨和异宿轨是分岔研究中的两种主要对象。

由此可见分岔研究在非线性科学中的重要性。

分岔是非线性现象中特有的现象，是指非线性动力系统的参数变化所引起的系统拓扑结构的突然变化的现象。

神经系统是由数量众多的神经细胞组成的庞大而复杂的信息网络，它通过神经元的放电活动对信息处理、编码、整合并转变为传出冲动，从而联络和调节机体的各系统和器官的功能，在机体功能调节系统中起着主导作用[1]。

神经元作为神经系统的基本功能单位，能感受刺激和传导兴奋。

各种电生理实验发现：在不同的Ca2+离子浓度或者不同幅度的外界直流电刺激下神经元能表现出丰富的放电模式，比如周期的或者混沌的峰放电和簇放电，这些表明神经元具有高度的非线性。

在整个神经系统中，神经脉冲的传递往往需要至少两个以上的神经元通过耦合的方式来完成，而这更是非常复杂的高维非线性动力系统。

因此，研究神经元的放电模式的产生和神经信息在神经元之间的传递过程，就需要借助非线性动力学的理论和方法。

随着非线性动力学在神经系统的放电活动和信息识别中的应用越加深入，使得对神经放电节律及其表达的编码机制的研究受到越来越多的重视。

近年来，国际上出现的以神经生理学与非线性动力学相结合的神经动力学，是利用非线性动力学的理论和方法来解释神经生理实验中观察到的诸多现象，并进一步指导电生理神经实验，成为了研究神经元放电活动的一门重要学科。

1.2神经元电活动的数学模型
20世纪50年代，Hodgkin等[2]第一次提出了神经元电活动的数学模型，即Hodgkin-Huxley(HH)模型，该模型描述神经轴突电位的变化，而Hodgkin和Huxley也因此荣膺诺贝尔生理学和医学奖。

尽管HH模型非常接近现实的神经元，但是它过于复杂，几乎不可能给出它的解析解，因此从数学角度去分析神经元的放电行为就比较困难了。

1961年，FitzHugh和Nagumo等在保留HH模型生物特性的基础上，采用精简变量的方法提出二维FHN模型；之后，Morris和Lecar[3]
得到了描述北极鹅肌肉纤维的神经元电活动的Morris-Lecar(ML)模型。

20世纪末期Chay [4]考虑了细胞膜上的三种主要离子通道，得到了一个用三个动力学变量描述的神经细胞电活动模型，即著名的Chay 模型。

还有在表达形式上比较简单的Hindmarsh-Rose [5](HR)模型，该模型在数值计算和理论分析上比较可行。

1.2.1 Hodgkin-Huxley 模型
I V V g V V h m g V V n g dt
dV Cm L L Na Na K K +-+-+-=)()()(34， m V m V dt
dm m m )()1)((βα--=， h V h V dt
dh h h )()1)((βα--=， n V n V dt
dn n n )()1)((βα--=， 其中
)
10/)40(ex p(1)40(1.0+--+=V V m α， )18/)65(ex p(4+-=V m β，
)20/)65(ex p(07.0+-=V h α，
)
10/)35(ex p(11+-+=V h β， )10/)55(ex p(1)55(01.0+--+=
V V n α， )80/)65(ex p(125.0+-=V n β，
方程组里的变量和参数分别对应以下解释：
I ：通过细胞膜的各电流之和；
V ：神经元膜电位；
C ：膜电容：
m ：N a 离子通道中激活门打开概率；
n ：K 离子通道中激活门打开概率；
h ：N a 离子通道中失活门打开概率；
g Na ：N a 离子的最大电导：
g k ：K 离子的最大电导；
g L ：漏电流的最大电导；
V Na ：膜内外N a 离子的浓度差引起的浓差电位；
Vk ：膜内外K 离子的浓度差引起的浓差电位；
V L ：其他通道各种离子引起的有效可逆电位；
1.2.2 Morris-Lecar 模型 I V V g V V W g V V V m g dt
dV C L L K K Ca Ca +------=∞)()())((， )
()(V W V W dt dW R τφ-=∞， 其中方程组里的变量、参数和函数分别对应以下解释：
V ：膜电位；
W ：钾离子通道的活化概率；
C ：膜电容；
φ：表示神经元快慢尺度之间的变化；
g Ca ：钙离子通道的最大电导；
g k ：钾离子通道的最大电导；
g L ：漏电流的最大电导；
V Ca ：钙离子通道的反转电压；
V k ：钾离子通道的反转电压；
V L ：漏电流通道的反转电压；
I ：来自环境的总的突触输入电流；
)(V m ∞：钙离子通道打开的概率的稳态值；
)(V W ∞：钾离子通道打开的概率的稳态值；
))tanh(1(5.0)(2
1V V V V m -+=∞， ))tanh(1(5.0)(4
3V V V V W -+=∞， )2cosh(1)(4
3V V V V R -=τ， 1V ，3V 是系统的参数，其取值依赖于2V 和4V 的取值。

2V 和4V 分别表示依赖于电压的)(V m ∞和)(V W ∞的斜率的倒数。

1.2.3 Chay 模型
)()(1)()(,4,3V V g V V C
C g V V n g V V h m g dt dV L L K C K K V K I I -+-++-+-=∞∞ （1） n
n n dt dn τ-=∞ （2） ))((3C K V V h m dt
dC C C --=∞∞ρ （3） 其中(1)式表示细胞膜电位V 的变化所遵循的微分方程，等号右边四项分别为混合Na +-Ca 2+通道中的电流、电导依赖电位的K +离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内Ca 2+浓度的K 离子通道电流和漏电流；V k ，V I 和 V L 分别是K +离子通道、混合Na +-Ca 2+离子通道和漏电离子通道的可逆电位；g I ，g k, v , g k, c 和 g L 分别代表各通道的最大电导。

(2)式表示依赖于电位的K +离子通道打开的概率的变化规律，其中τ是弛豫时间。

(3)式表示细胞膜内Ca 2+浓度的变化规律，右边
两项分别表示进出膜的 Ca 2+ 通道电流；K c 是细胞内 Ca 2+ 流出的比率常数，ρ是比例性常数，V c 是Ca 2+离子通道的可逆电位．方程
(1)-(3)中的∞m 和∞h 分别是混合Na +-Ca 2+通道激活和失活的概率的稳
态值，∞n 为n 的稳定态值，它们的具体表达式为：
m m m
m βαα+=∞，
n n n n βαα+=∞，
h
h h
h βαα+=∞， 其中
)
5.21.0ex p(1)25(1.0--+=V V m α， )1850exp(4+-
=V m β， )
21.0ex p(1)20(01.0---+=V V n α， )80
30exp(125.0+-=V n β， )5.205.0ex p(07.0--=V h α，
)21.0ex p(11--+=
V h β， )
(1n n n n βαλτ+= 其中n λ是与K 离子通道的时间常数相关的参数。

1.2.4 Hindmarsh-Rose 模型
1982年Hindmarsh 和Rose 对池塘蜗牛的内在神经节做了大量实验并建立了HR 模型，1984年经过修改后的HR 模型如下：
I z bx ax y x
+-+-=23 ， y dx c y
--=2 ， ))((0z x x s r z
--= ， 其中x 代表神经元的膜电位，y 是与内电流（如Na +或K +）相关联的恢复变量，z 是与Ca 2+离子激活的K +离子电流相关的慢变调节电流。

a, b, c, d ,r, s 以及x 0都是系统参数，I 为外界直流激励。

1.3 神经元放电的非线性动力学研究现状
在国际上Chay, Rinzel , Izhikevich 等一批神经科学家[6]-[18]对各种理论模型进行数值仿真与理论探讨，发现了丰富的周期、拟周期、周期阵发、混沌、整数倍等放电模式，以及各种放电节律的转换方式，且从动力学角度揭示了神经元放电模式不同的分岔序列结构，及其根本的非线性动力学本质。

在国内，杨卓琴、陆启韶[19][20]等通过快慢动力学分析，以Chay 模型为例研究了去极化电流或其它内在参数引起的各种类型的簇放电与峰放电模式，揭示了亚临界倍周期簇放电通过混沌放电到超临界倍周期峰放电的转迁过程；任维、龚云帆、胡三觉[21-23]等通过实验和数值模拟发现了放电节律的加周期分岔与混沌的变化规律；李莉、古华光[24][25]等通过实验和数值模拟，发现了丰富的神经放电节律模式及其转化模式。

徐健学[26]提出非线性预报和替代数据结合法，揭示生物神经放电峰峰间期序列的确定性混沌现象。

1.4本文的主要工作
本文应用快慢动力学、分岔理论、相平面分析以及数值模拟（本
文数值仿真主要基于MATLAB、MATCONT与XPPAUT[27][28]）的方法系统的研究了神经元放电产生的机理以及模型中不动点的分岔和极限环的分岔类型。

本文的研究结果可应用于其他的神经元电活动模型，也可以为神经元实验提供必要的理论依据和指导，同时也为更复杂的神经元电活动耦合动力系统的研究提供理论基础。

各章具体的内容安排如下：
第一章引言部分先介绍一些背景知识，其次给出几类重要的神经元放电活动的数学模型，最后简述了神经元放电活动的研究现状以及本文的主要内容。

第二章本章主要介绍神经生理学和非线性动力学的一些基础知识，分岔理论的基本概念及其分析方法，为后文的分析提供必要的理论依据。

第三章本章详细探讨了ML模型，运用数学软件对ML模型进行数值模拟，并运用快慢动力学分岔分析、相平面分析法等方法对时序图、相图、分岔图进行分析，得出该模型下神经元放电活动的一些规律。

第四章本章对神经元HR模型和Chay模型中的簇放电模式加以讨论，并对模型进行仿真，得出了模型中的几种簇放电模式。

第五章总结本文的主要结论，并对未来工作做出展望。

第二章基本知识
2.1神经动力学中的基本概念
在神经生理学中，静息电位是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差。

由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，也称为跨膜静息电位，简称静息电位或膜电位，此时细胞膜处于不放电状态即静息电位状态。

在非线性动力学中称为定态、平衡点或不动点，指系统的状态不随时间的变化而变化。

动作电位指处于静息电位状态的细胞膜受到适当刺激产生的，短暂而有特殊波形的跨膜电位搏动。

静息时细胞膜的内负外正状态称为膜的极化，当动作电位产生时极化现象减弱称为去极化，从去极化向极化的恢复过程称为复极化，当膜两侧的极化加剧时称为超极化。

图1.动作电位的形成
在神经系统中，当细胞膜规则的重复放电，称为周期放电，对应动力系统中的极限环吸引子；在神经元系统中，周期放电分为周期峰放电和周期簇放电。

周期峰放电：神经元周期性的产生一个动作电位(放电尖峰)，
其相应于一个稳定的大极限环吸引子（如图2）。

周期簇放电：神经元的放电活动表现为静息状态和反复峰放电状态的周期性交替（如图3）。

反复峰放电状态对应于一个稳定的极限环，如果静息状态对应于一个稳定平衡点，那么簇放电是点—环型的；如果静息状态对应于一小振幅的阈下极限环吸引子，那么簇放电是环—环型的。

可见周期性簇放电模式与以下两种分岔有关：(1)平衡点(或阈下极限环)到极限环的分岔；(2)极限环到平衡点(或阈下极限环)的分岔。

图2.周期峰放电图3.周期簇放电
2.2神经元的分岔
分岔是指依赖于参数的某一研究对象当参数达到某一临界值时，外界微小的扰动或方程中参数值的微小变化使系统行为(即方程的解) 发生根本的定性变化。

在神经科学中，分岔是指在神经元或神经网络中，由于某个参数变化到临界值时，神经元或神经网络的放电特性发生根本性的变化。

分岔理论目的是阐明解的定性特征，揭示系统重要的动态现象怎样发生。

看似差异很大的系统却具有相似的动力学行为，而且这些动力学行为通常可通过低维的简单的动力系统模型加以理解。

不同性质的动态行为可以用几何的吸引子和吸引子动态来刻画，如静息态对应平衡点吸引子，周期状态为极限环，拟周期状态对
应环面，而混沌状态则是混沌吸引子。

分岔理论为理解神经元系统动态现象的产生机制提供了强有力的工具，国内外学者通过数值仿真和理论分析进行了大量的相关研究，发现了神经元系统丰富的放电模式及其产生的分岔机制[7-34]。

单个神经元模型的分岔图从理论上给出了神经元在各种参数下(对应模型的不同参数组合) 可能的动态行为，是研究神经元对外界刺激的响应特性以及神经元网络的集群特性的基础。

不同的分岔机制对应了神经元不同的放电特性，如在ML模型中，当以外界刺激的电流为分岔参数时，随着电流的逐渐增大，系统将经历Hopf分岔和鞍结分岔，而ML模型的动作电位也将经过由静息→周期振荡→超极化这一变化过程。

簇放电是神经元静息状态和反复放电状态交替出现的放电模式，普遍存在于生物系统，其形式多样，功能各有不同。

哺乳动物神经元产生簇放电以增强突触传导的可靠性。

可能有数百万不同的兴奋和尖峰的电生理机理，但一个系统在没有任何附加约束(如对称)下只能经历四种不同类型的平衡点分岔：
(1)鞍结分岔；
(2)不变环上的鞍结分岔；
(3)亚临界Hopf分岔；
(4)超临界Hopf分岔。

下面介绍几种低维动力系统中的分岔条件：
2.2.1鞍结分岔（Saddle-Node bifurcation）
对一维动力系统
),(a x f x
= ， R x ∈， 0,>∈n R a n ； 如果满足下列条件，则称为鞍结分岔：
(SN.1）在 b a a =处有一个平衡点 b x x =，即0),(=b b a x f ； (SN.2)b x 是非双曲的，即()0,=∂∂b b x x
f α； (SN.3)在分岔点处，函数 f 有一个非零平方项，即()0,22≠∂∂b b x x
f α； (SN.4)对分岔参数),,(21n a a a a =，函数f 是非退化的，即n 维向量满足：
()0...,,,1≠⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛∂∂∂∂=∂∂=n b b f f x f a αααα.
二维动力系统中的鞍结分岔示意图如图4：
Saddle Node Saddle-node No equilibrium
图4.2
R 中的鞍结分岔 2..2.2不变环上的鞍结分岔（Saddle-Node on an Invariant Circle ）
假设二维动力系统22,),,(R a R x a x f x ∈∈= ，具有如图4所示的鞍
结分岔。

如果初始条件)0(x 位于鞍点的右侧，那么系统的解)(t x 会逐渐离开包含鞍点和结点的小邻域。

由于鞍点的性质，)(t x 也可能重新
回到这个小邻域内。

最简单的情形是不变流形M的左支和右支形成一个环，见图5。

Saddle Node Saddle-node No equilibrium
图5.不变环上的鞍结分岔
当)0(x位于流形M的右支，)(t x离开鞍点的邻域，沿着M旋转一周后到达结点。

对于足够靠近极限环的初始值)0(x，动力系统的解)(t x 总是收敛于结点。

不变流形M本身就是轨线，始于鞍点，止于结点（图5左图），这种轨线称为异宿轨。

当鞍结分岔发生时，鞍点和结点相遇并形成一个非双曲平衡点即鞍结点（图5中图）。

此时，因为轨线的起始点和终止点都是同一点，故M为同宿轨道。

非双曲平衡点对于系统参数的小的扰动是非常敏感的，它可能重新裂变为鞍点和结点（图5左图），或者可能消失（图5右图），这时流形M成为一个极限环。

反之，如果一个动力系统具有一个极限环吸引子，当参数变化时使得一个非双曲鞍结点恰好位于极限环上，那么，参数变化时这个鞍结点可能裂变为一个鞍点和一个结点。

这时平衡点所在的不变环是一个极限环吸引子。

因此，这种分岔也称为是极限环上的鞍结分岔（Saddle-Node bifurcation on a Limit Cycle, SNLC）或鞍结同宿轨分岔（Saddle-Node homoclinic orbit bifurcation）。

2.2.3Hopf 分岔（Hopf bifurcation ）
考虑二维动力系统
,),,(),,(⎩⎨⎧==ααy x g y y x f x R y x ∈,，0,>∈n R a n 。

在 b αα= 处有平衡点 2),(R y x b b ∈， 如果满足下列条件，则称动力系统发生Hopf 分岔：
（HB.1）Jacobi 矩阵 ⎪⎪⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛∂∂∂∂∂∂∂∂==y g x g y f x f y x D g f D L ),(),( 在 b αα= 处有一对纯虚根。

也即满足条件
0=∂∂+∂∂=y
g x f trL = 0， 0.>∂∂∂∂-∂∂∂∂=x g y f y g x f L Det 。

（HB.2） 因为L Det .> 0，故Jacobi 矩阵是非奇异的。

由隐函数存在定理可知，对b α的邻域内的α，存在唯一的平衡点族
))(),((ααy x 。

如果 )()(αωαμi ±表示Jacobi 矩阵L (α) 在
))(),((ααy x 处的值，则n
维向量
)...,,()(1n d d αμαμααμ∂∂∂∂= 是非零向量，也即满足横截性条件。

图6.（a ）超临界Hopf 分岔；（b ）亚临界Hopf 分岔
二维动力系统中的Hopf 分岔如图6所示：
2.2.4鞍同宿轨分岔（Saddle homoclinic orbit bifurcation ）
一个极限环可以经鞍同宿轨分岔产生或消失，如图7。

随着分岔参数的改变，极限环与鞍点结合变成鞍同宿轨，并且其周期变成无穷大。

分岔后，极限环不再存在。

平面上的鞍点具有两个符号相反的特
图7.（a ）超临界鞍同宿轨分岔；（b ）亚临界鞍同宿轨分岔
征值，它们的和21λλ+称为鞍焦量。

若21λλ+<0，则称该鞍同宿轨分岔
是超临界的，此时相当于一个稳定极限环的产生(或消失)，如图7（a ）；
若21λλ+>O ，则称这个鞍同宿轨分岔是亚临界的，对应于一个不稳定
极限环的产生(或消失)，如图7（b ）；若21λλ+=0，则称鞍点为中立
鞍点。

高维系统可以由以上低维动力系统中的分岔条件推广得到。

2.3快慢动力学分岔分析
Rinzel 于1985年首次对神经元簇放电模式作了系统的理论分析，发现慢变量对快变量的调节作用引起快变动力学的静息状态和振荡状态的相互转迁，并首次对簇放电进行了分类。

Izhikevich 在前人的工作基础上, 考虑了与簇放电的静息状态和放电状态有关的所有分岔, 提出更为全面完整的理论分类方法, 即所谓“top-down ”快慢动力学分岔分析方法。

在神经元放电模式的研究中，具有簇放电模式的神经元数学模型一般可以写成以下的奇异摄动形式：
)2.2(),()1.2( ),,(⎩⎨⎧==，慢子系统快子系统y x g y
y x f x ε ，m R x ∈，n R y ∈，ε << 1 快子系统（2.1）与慢子系统（2.2）一起称为全系统。

x 表示引起放电尖峰产生的相对快的过程。

y 为调节放电尖峰产生的相对慢的过程。

小参数ε<< 1表示快慢时间尺度的比率。

为了分析簇振荡的性质和产生机理，假设ε = 0，这样就可以分开讨论快子系统和慢子系统。

快子系统可以是静息的、双稳的、或振荡的，这取决于y 的值。

当y 的值在振荡与静息区域周期性变化的时候，便产生了簇振荡。

簇振荡的许多重要行为也可以通过快子系统的相图加以分析，其中，慢变量y 看成是快子系统的分岔参数。

当ε为一维慢变量并作为分岔参数时，快子系统存在与簇放电性质有关的两类重要分岔：静息状态转迁到放电状态的分岔（即产生放电状态的分岔）；放电状态转迁到静息状态的分岔（即结束放电状态的分岔）。

这两类分岔明确反映了连续放电尖峰的产生机理与慢变动力学之间的相互作用，揭示了簇放电产生的动力学本质特性，成为对簇放电模式进行分类的基本依据。

除了上述这两种与放电状态产生或结束有关的分岔外，有时还存在与静息状态或放电状态有关的其他分岔，它们的共同作用导致滞后环的产生，从而导致不同簇放电模式的出现。

因此，需要考虑慢变量ε作为分岔参数时，在快子系统(2.1)中所存在的与滞后环产生有关的各种分岔：即从簇放电的下状态转迁到上状态的分岔和从簇放电的上状态转迁到下状态的分岔。

需要注意的是，与放电状态产生或结束相关的分岔和与滞后环产生相关的分岔可能是完全一致，部分一致或者不一致的。

此外，若快子系统不存在相应于放电状态的放电尖峰的稳定极限环，则由两个静息状态——“上状态”与“下状态”同样也能构成一个点-点滞后环，而且这个点-点滞后环自身也可表现出簇放电的动力学性质。

因此,在快慢动力学分岔分析中, 需要全面了解簇放电全过程的所有分岔, 包括与放电状态产生或结束有关的分岔、滞后环产生有关的分岔等, 这样才能深入了解簇放电的动力学行为, 为更详细的簇放电分类提供方法, 从而也为深入研究神经系统的信息编码和认知功能的原理和复杂性奠定基础。

第三章 ML 神经元模型的电活动研究
3.1外界激励电流I 作为分岔参数时的分岔分析
Morris-Lecar （ML ）模型是HH 模型的简化，是Morris 和Lecar 在1981提出的一个二阶非线性模型，他们利用电压钳技术对北极鹅的肌肉纤维进行实验研究，并将实验数据和理论计算结果进行比较对照综合，发现通过两个非失活的膜电导K +和Ca 2+，可以很好的解释系统的输出响应，这两个非失活性电导之间的相互作用导致了系统某些实验参数的改变，如K +通道和Ca 2+通道之间相对密度的改变，系统极化时间的改变等等。

ML 模型简单，阶数较低，同时又能模拟现实神经元的发放和恢复的特性，所以对Morris-Lecar 模型的研究和分析越来越多，在神经科学中起到越来越重要的作用。

ML 模型包含一个产生快的动作电位的一个钙离子流和一个钾离子流，同时，为了维持静息态的恒定电位，还考虑了一个漏电流。

二维的ML 神经元模型对应方程如下： I V V g V V W g V V V m g dt
dV C L L K K Ca Ca +------=∞)()())((，（3.1） )
()(V W V W dt dW R τφ-=∞， （3.2） 其中
))tanh(1(5.0)(2
1V V V V m -+=∞， ))tanh(1(5.0)(4
3V V V V W -+=∞， )2cosh(1)(4
3V V V V R -=τ，
各参数意义见1.2.2.
以下我们将就表3.1给出的所有参数的不同取值，通过时序图、相图以及分岔图，来讨论不同情况下ML 神经元电活动模型表现出的动力学现象，并分析这些现象产生的机制。

表 3.1 ML 模型参数表，I 为分岔参数.
3.1.1 Hopf 分岔
各参数取值如表3.1第二栏。

由图8（a ）可以看出，在阈下扰动下（)(2t V ），膜电位会很快衰减到稳态电压；而阈上扰动（)(3t V ）会产生一次动作电位，并最终恢复到静息态。

以下我们用相平面分析来解释此现象：
零值线V-nullcline 将相平面分为上下两个区域，曲线上方为v '<0的区域，该区域膜电位将下降；相应的，区域下方v '>0，膜电位上升。

膜电位上升下降的速度由||v '值的大小决定。

类似的，零值线
w-nullcline 将相平面分为左右两个区域，曲线左方w '<0，该区域钾离
图8.（a ）I =60时微小扰动下的时序图。

)(1t V 为静息状态时的时序图 ，)(2t V 、)(3t V 为
小扰动时的时序图；(b) I =100时，ML 系统的周期峰放电。

图9.外界激励电流不同值下的相轨线。

(a) I =60；(b) ) I =90，ULC 为不稳定极限环，SLC 为
稳定极限环；(c) ) I =100。

系统的零值线附加于图中。

零值线交点为系统平衡点。

子通道的活化概率将减小；曲线右方w '>0，该区域钾离子通道的活化概率将增加。

图9（a ）为I = 60，零值线交点为系统稳定平衡点。

下方带有箭头的曲线为V 2 (t) 的相轨线，初始扰动略低于阈值，由于初始点位于V-nullcline 下方与W-nullcline 右方，因此曲线在短暂往右上方延伸后碰到V-nullcline ，然后向左上方运动，随后经过W-nullcline 回到平衡点。

上方带有箭头的曲线为V 3 (t)的相轨线，此时为阈上扰动，由于。