第四节 电子传递和光合磷酸化

原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成A TP。这样就把电能转化为活跃的化学能。

一、电子和质子的传递

（一）光合链(photosynthetic chain)

所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列(表4-2)，使电子传递链呈侧写的“Z”形(图4-10)。

图4-10 叶绿体中的电子传递模式由此图可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b

6

/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+

的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H

2O产生1个O

2

和4个H+。电子的

最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动A TP生成。

(二)光合电子传递体的组成与功能

以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能，其余可参见表4-2。

1.PS Ⅱ复合体 PS Ⅱ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

(1)PS Ⅱ复合体的组成与反应中心中的电子传递 PS Ⅱ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PS Ⅱ的聚光色素复合体(PS Ⅱ light harvesting pigment complex ，LHC Ⅱ)，因离反应中心远而称“远侧天线”。LHC Ⅱ除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。另外，LHC Ⅱ磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PS Ⅱ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PS Ⅰ)区域，并成为PS Ⅰ的聚光色素系统，扩大了PS Ⅰ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动”。

组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHC Ⅱ更快地把吸收的光能传至PS Ⅱ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。

PS Ⅱ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D 1和D 2两条多肽。反应中心的次级电子供体Y Z 、中心色素P680、原初电子受体Pheo 、次级电子受体Q A 、Q B 等都结合在D 1和D 2上。 其中与D1结合的质体醌定名为Q B ，与D 2结合的质体醌定名为Q A 。这里的Q 有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。Q A 是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌(semiquinone)(图4-11)，它的电子再传递至Q B ，Q B 是双电子传递体，Q B 可两次从Q A 接受电子以及从周围介质中接受2个H +

而还原成氢醌(hydroquinone)QH 2。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ 交换，生成PQH 2。

图4-11 质体醌的结构和电子传递

放氧复合体(oxygen-evolving complex ，OEC)又称M ，在PS Ⅱ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。

(2)水的氧化与放氧 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。前已

提到每释放1个O

2需要从2个H

2

O中移去 4 个e-，同时形成4 个H+。

20世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放氧反应。他们将小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光照射(如每次闪光5～10μs，间隔300ms)。发现闪光后氧

的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O

2的释放，第二次释放少量O

2

，第三次O

2

的释放达到

高峰，每4次闪光出现1次放氧峰(图4-12)。用高等植物叶绿体实验得到同样的结果。科克(B.Kok，1970)等人根据这一事

实提出了关于H

2O裂解放氧的“四量子机理假说”：①PSⅡ的反应中心与H

2

O之间存在一个正电荷的贮存处(S) ②每次闪光，

S交给PSⅡ反应中心1个e-；③当S失去4e-带有4个正电荷时能裂解2个H

2O释放1个O

2

(图4-13)，图中S即为M，按照氧化程

度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序，将不同状态的M分别称为S

0、S

1

、S

2

、S

3

和S

4

。即S

不带电荷，S

1

带 1 个正电

荷，……S

4带 4 个正电荷。每一次闪光将状态S 向前推进一步，直至S

4

。然后S

4

从 2 个H

2

O中获取4 个e-，并回到S

。

此模型被称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。这个模型还认为，S

0和S

1

是稳定状态，S

2

和S

3

在暗中

退回到S

1，S

4

不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M处于S

1

，1/4处于S

。因此最大的放O

2

量在第三次闪光时出

现。

S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个M含有4个Mn，Mn可以有M2+、Mn3+和Mn4+的各种不同氧化态。而所有4个Mn对O

2

的释放都是必需的。