传粉细蛾与大戟科植物专性授粉的互惠共生体系

传粉细蛾与大戟科植物专性授粉的互惠共生体系1

白海艳，李后魂

南开大学生命科学学院，天津（300071）

E-mail：lihouhun@

摘要：在已知的昆虫与植物所形成的专性授粉互惠共生体系中，榕树——榕小蜂、丝兰——丝兰蛾体系是经典实例，国内外学者已经从不同角度进行了大量的研究，为我们理解植物——传粉者互惠共生体系协同进化的机理和历史积累了宝贵的资料。近些年的研究发现鳞翅目细蛾科头细蛾属昆虫与大戟科植物之间也存在相似的协同进化关系。本文对国内外学者有关传粉细蛾与大戟科植物互惠共生协同进化的研究进行了整理。

关键词：细蛾科；头细蛾属；大戟科；授粉；协同进化；协同物种形成

很早以前昆虫与开花植物的关系就已经受到人们的关注，C. K. Sprengel就曾经在其重要著作Das Entdeckte Geheimniss der Natur中指出，花的形状、颜色、气味和分泌物等在吸引昆虫为其授粉方面起重要作用[1]。19世纪中期达尔文的有关兰花授粉研究结果的发表又引起人们对这个领域的极大兴趣。自然界中，绝大多数开花植物都是虫媒花，不同种虫媒花以不同种类的昆虫为传粉媒介，在漫长的进化过程中，传粉昆虫与虫媒植物之间形成了协同进化关系。

协同进化（coevolution）的观点是探讨生物多样性形成机制的一个新的重要理论基础。该名词首次见于C. J. Mode[2]的“专性寄生物与寄主间协同进化的数学模型”一文中，而P. R. Ehrlich和P. H. Raven于1964年在Evolution杂志上发表的关于蝴蝶与植物之间相互关系一文则是首篇明确关注协同进化关系的文章[3]。J. Roughgarden[4]和D. H. Janzen[5]于1979年和1980年分别定义协同进化，均强调相互影响的物种间进化的同步性，也称一对一协同进化（pairwise coevolution）。D. J. Futuyma[6]提出的扩散协同进化（diffuse coevolution）则主要强调相互影响物种之间的长期适应行为。由于一对一协同进化定义的严格性，在自然界符合这一严格定义的协同进化关系很少见。对昆虫来说，只有寡食性甚至是单食性的种类才有可能通过寄生、共生、共栖等形式与寄主之间形成一对一协同进化关系[7]。众所周知，榕树——榕小蜂、丝兰——丝兰蛾专性授粉互惠共生体系是植物与昆虫协同进化的经典模式。化石资料表明榕树与其传粉者之间的互惠共生关系是最密切、最古老的，早在白垩纪时期就已确立，而人们对这一关系的认识和研究始于20世纪50年代，近20年成为研究热点[8]。在鳞翅目昆虫中，对丝兰——丝兰蛾互惠共生关系的认识和研究较早。1892年C. V. Riley[1]对丝兰蛾的口器、产卵器构造、丝兰花的结构及丝兰蛾的传粉行为、卵和幼虫的形态及发育、果实的受害程度、几种伪丝兰蛾(the bogus yucca moth)的形态习性等进行了详细描述。文献资料表明[9~14]，从19世纪至今各国学者从不同角度对丝兰——丝兰蛾互惠共生体系进行了大量的研究，为理解种子寄生性昆虫与寄主植物间协同进化机制提供了数据资料。T. H. Fleming和J. N. Holland又报道了仙人掌科（Cactaceae）鸡冠柱属（Lophocereus）植物Lophocereus schottii 与螟蛾科（Pyralidae）毛螟亚科（Glaphyriinae）昆虫Upiga virescens之间的专性授粉互惠共生关系，并与丝兰——丝兰蛾体系进行了比较[15, 16]。2003年M. Kato [17]等首次报道了细蛾科（Gracillariidae）头细蛾属（Epicephala）昆虫与大戟科（Euphorbiaceae）算盘子属（Glochidion）植物之间种专性授粉的互惠共生协同进化关系。相继发现传粉头细蛾与大戟科叶下珠属（Phyllanthus）和黑面神属（Breynia）植物间也同样存在这种协同进化关系[18, 19]。正在进行

1本课题得到教育部博士学科点专项科研基金资助（20020055033）。

的研究表明，目前在我国也发现了该类昆虫和相同的协同进化关系。本文将着重对头细蛾与大戟之间的专性授粉互惠共生体系的研究加以整理，为我国学者开展进一步的研究提供参考。

1. 头细蛾的传粉行为

算盘子属、叶下珠属和黑面神属均为大戟科植物。全世界算盘子属植物大约有318种，分布于热带亚洲、澳大利亚、玻利尼西亚和马达加斯加[20]，我国有28种，2变种，主要分布于西南地区至台湾[21]。叶下珠属为大戟科第三大属，约有800种，主要分布热带及亚热带地区，少数产北温带地区[20]，我国有33种，4变种，主要分布于长江以南各省区[21]。黑面神属有35种，分布于亚洲的热带、亚热带地区，澳大利亚和太平洋岛[20]，我国有5种，分布于西南、华南和华东地区 [21]。这三属植物的花单性，雌花柱头着生于合生花柱顶端凹陷的内表面，十分隐蔽，有些种的雄蕊几乎完全被花萼包围，这类特殊花的结构使得风和一般访花昆虫不能为其完成授粉。

头细蛾属隶属细蛾科，目前世界记载有40种。东洋区和澳洲区分别有18种和15种，非洲区6种，古北区仅俄罗斯远东地区分布1种。我国只在台湾省记载1种[22]。头细蛾属能与部分大戟科植物形成互惠共生关系，其幼虫与榕树、丝兰、鸡冠柱的授粉者一样均为种子寄生性的，这种特性在细蛾科中是独一无二的。

A. Kawakita、M. Kato等人在研究头细蛾属昆虫与算盘子、叶下珠和黑面神属植物之间的专性授粉互惠共生关系时，对头细蛾的传粉行为进行了仔细观察，发现为上述三属植物传粉的头细蛾均为雌性，喙和产卵器的构造表现出高度的结构和功能的适应性[17~19]。传粉头细蛾的产卵器都特别长，用以刺入花器将卵产于合适的位置。产卵方式因寄主植物而不同，有些从花柱顶端的凹陷插入产卵器产卵于花柱基部，子房的顶端；有些刺穿萼片和子房直接产卵于子房室内；还有些产卵于萼片和子房壁之间的空隙内。喙腹面有大量的感觉毛，可能专门用来收集和堆放花粉，而该属雄性个体、非传粉雌性个体及相关属的雌性却无此结构。花蜜的分泌量和浓度对雌蛾的访花频率无影响，其访花的主要目的就是授粉和产卵。在野外观察到的所有传粉头细蛾都能够非常准确的将花粉堆积在着生位置非常隐蔽的柱头上，说明传粉行为是积极的而非被动。另外，观察还发现寄主植物花柱结构与传粉头细蛾昆虫的产卵行为相互适应，可以阻止传粉者转移寄主，也可降低同域分布的寄主植物之间杂交的可能性。特殊的花结构和特异的传粉行为也说明头细蛾属与其寄主植物之间存在协同进化关系。

2. 种专一性互惠共生关系的确定

2.1 种专一性

在经典的昆虫与植物专性授粉互惠共生关系中，榕树——榕小蜂的关系曾被认为具有高度的专一性，至少在当地一种榕小蜂只为一种榕树传粉，而一种榕树又专一性的依赖一种榕小蜂为其授粉[23, 24]。但新的研究发现几种亲缘关系较远的榕小蜂可以共存于同一种寄主植物之上，表明二者之间一一对应的种专一性已被打破[25]。在丝兰——丝兰蛾体系中，早期的资料曾描述Tegeticula yuccasella一种就可以为将近30种丝兰传粉[1, 26]，但近期分子生物学和形态学的研究却表明该种是由13个种组成的复合体，11种为丝兰的授粉者，另外2种为伪传粉者，只产卵不授粉。在11种传粉者中，其中8种以一种丝兰为专性寄主[26, 27]。从现有的头细蛾属与大戟科植物专性授粉互惠共生关系的研究结果来看，认为头细蛾——叶下