探讨视网膜的倒置结构

探讨视网膜的倒置结构
摘要：人类及其他所有脊椎动物的眼睛在结构上都存在一个很大的问题——视网膜是“前后颠倒”的，光感受器在后面而神经纤维在前面，光线在到达感光细胞之前，必须先穿过层层视神经纤维、细胞和血管。

这种看似不合理的结构一直是视觉机制研究中一个难以解释的现象。

本文从视网膜的结构出发，加之以进化的观点，对这个现象的原因及其适应机制、遗留难题进行了一些理论上的探讨和实例的简单分析。

关键词：发育；营养提供；适应；进化
1 . 视网膜的发育
在光学意义上，视网膜是由里向外的，就像照相底片放反了一样。

而对于视网膜这种“前后颠倒”的结构，其发育过程在一定程度上给了我们解释，因为这种看似不合理的结构的形成很可能是由于在人体胚胎发育时，视网膜是由胚胎大脑表面的神经外胚层发育而来的。

视网膜是人体中最精密的器官部位之一，其神经系统及其复杂，在组织上由外到内可分为色素上皮层、感光细胞层、外界膜、外核层、外网状层、内核层、内网状层、神经节细胞层、视神经纤维层、内界膜等10层，其中含有大量的神经元和胶质细胞。

而我们知道，人体的神经元和胶质细胞主要是由神经外胚层发育形成的，这使得我们很自然地将视网膜与神经外胚层联系起来。

容易猜想，视网膜和中枢神经系统的其他区域一样，由神经外胚层发育而来。

在早期胚胎头部的表面，神经管外凸面逐渐发育形成左右两个视泡（Duck-Elder,1963,Mann,1964）。

在发育过程中，视泡慢慢向内凹陷形成视杯。

视杯内壁的神经性上皮最终发育成我们的视网膜。

最初，视杯的内壁与外壁一样，只有一层细胞厚而已。

之后，内壁细胞分裂为有多细胞厚的上皮层细胞（也通常被称为神经胚细胞），而这种细胞的再分化过程则起到了关键性的影响——其外层发育为视网膜的色素上皮层，内层则分化为视网膜上含感光细胞、双极细胞、神经节细胞的内9层。

这种特殊的发育过程决定了视网膜倒置的最终成型结构。

而这也正是视网膜被称为“大脑的派生物”○1的重要原因，它是大脑表面的一个特异部分，这个部分从大脑表面生长出来，并且变得对光敏感。

2 . 感光细胞在后面
2.1 保护与遮光
视网膜仅仅是一层薄而透明的神经膜，所以感光细胞的脆弱性也便可想而知。

感光细胞位于视网膜的后面，这使我们首先想到对它的保护作用。

首先要说明的是，脊椎动物的感光细胞分为外段和内段两部分（视杆、视椎两种感光细胞的名称就来源于其细胞外段的形状），而其外段是人体产生视觉的关键部分（下文中将对此加以详细叙述）。

感光细胞外段的后面是色素细胞层，这是一种含有大量黑色素的细胞，其中的黑色素具有较强的吸收光线的能力，而这最主要的目的便是防止感光细胞外段受到过强的光线刺激。

当强光照射到视网膜上时，色素细胞会发生一定程度的变形，伸出伪足样的突起，对感光细胞外段形成包被。

打个比方，这有点像变形虫伸出伪足进行取食。

而形成包被之后，外段就不再容易受到强光的照射而引起损伤。

另外，感光细胞与色素细胞的这种位置关系，也使得色素细胞能够很好地防止光线的反射，以及遮挡来自巩膜的散射光线和透射光线。

这里提到巩膜，它是眼球壁外膜的一部分。

外膜的前1/6部分透明，叫做角膜；后5/6部分不透明，即为巩膜。

巩膜起着维持眼球形状的作用，它致密、坚硬、光滑而坚韧，然而，这种结构特点也决定了其散光的性质○2。

而色素细胞对来自巩膜光线的遮挡有效地减少了光线对影像的干扰，从而保证了感光细胞对影像
的分辨力。

这使我们联想到照相机的相关结构，照相机通体遮光，只有一个进光口，光线只能从这里进来，从而在底片上形成清晰的像；人眼的感光细胞位于视网膜后面，与色素细胞紧连，色素细胞就起到照相机中“暗箱”的作用。

2.2 营养与排废
感光细胞层之所以位于视网膜的后面，从营养的角度分析，也有其一定的合理性。

感光细胞的营养来源主要是脉络膜，这是介于视网膜和巩膜之间的一层软而薄的膜状结构，由纤维组织、细小血管、毛细血管等构成，正是其中重要的血液循环营养着感光细胞。

脉络膜的血液中含有丰富的电解质、维生素A等，这些营养物质通过就近的视网膜色素上皮层细胞，运送到感光细胞内部供其使用。

此外，还有一个重要的原因。

上文中说到感光细胞的外段，虽然视杆细胞和视锥细胞在外段的形状差异很大，但是，它们都包含了一种相同的大量且整齐排布的双层脂质膜结构，这种膜结构叫做膜盘，它是由发育过程中细胞的原生质膜内摺而形成的○3。

正是这种膜结构在视觉产生过程中起着至关重要的作用，膜盘中含有丰富的视色素，在受光刺激时发生光化学反应，这是之后整个视觉反映的基础。

但是，膜盘存在着先天的“缺陷”——会脱落。

虽然视椎细胞的膜盘仍与质膜相连，但对于视杆细胞来说，膜盘则大部分都与质膜分离，成为了一个个独立的封闭结构。

而且，成人的每只眼睛中，视椎细胞大约为650万个，但视杆细胞却大约有1.2亿个。

这暗示着，脱落的膜盘如果不能得到及时的解决，必将是一个很大的问题。

幸运的是，感光细胞与色素上皮层细胞紧连。

色素上皮层细胞除了能保护感光细胞、为感光细胞提供营养外，它还能吞噬感光细胞外段脱落的膜盘。

因为色素上皮层细胞中含有大量的线粒体、核糖体、溶酶体等细胞器，可以每日接受脱落的膜盘，经过水解溶酶将其消化溶解而排出，或者形成脂褐质而留在细胞内。

所以可以看出，感光细胞的位置对于其营养和排废来说也是十分重要的。

3 . 适应机制
视网膜的结构虽然很独特，让人感觉匪夷所思，但与此结构相协调，视网膜上也产生了特定的适应机制。

对这些机制进行一些探讨，也许可以给我们一些启示。

3.1 血液供应
如上所说，视网膜上神经细胞的营养供应对于整个视网膜机制来说极其重要，而人体眼睛的视网膜血液供应系统也与视网膜的“倒置结构”适应良好。

视网膜血供由脉络膜血管和视网膜中央动脉系统供应，其中，视网膜中央动脉系统负责视网膜内层的血液供应。

眼动脉进入眼眶后，在跨过视神经的同时分出视网膜中央动脉。

而后中央动脉穿入视神经，进入视神经中央，随视神经而走向眼球，直至视乳头。

这里需要说明一下视乳头，这是视网膜上神经节细胞神经纤维汇集而组成视神经、穿出眼球向大脑内视觉中枢传递信号的重要部位，呈圆形盘状结构，故而又被称为视盘。

也就是在这里，视网膜中央动脉产生繁杂而有序的分支，逐级分支后形成浅层毛细血管网和深层毛细血管网○3。

顾名思义，浅层毛细血管网位于浅层，在视网膜的内界膜下，分布于神经节细胞层和视神经纤维层之间，血管较粗而稀疏；而深层毛细血管网则位于内核层和外网状层，血管较细而密集，至此中央动脉毛细血管终止。

而对于视网膜外层来说，血供主要由脉络膜血管供应，上文中已经说过，脉络膜血液中含有丰富的营养物质。

但事实也不仅仅是这样，研究表明○3，人群中约有1/4的人眼内有睫状动脉分出的睫状视网膜动脉可供应部分视网膜，比如黄斑区部分（下文中会有对这个区域的说明）。

即使出现视网膜中央动脉意外堵塞的情况，睫状视网膜动脉血供也能保证黄斑区的部分视力和视野，不至于完全失明。

复杂而适应的供血系统在“倒置”的视网膜上进行着有序且精密的工作。

而以上这种血供系统的作用不仅限于此，视网膜特定结构与血液供应系统的良好契合也产生了血-视网膜屏障。

这是一种存在于视网膜神经组织与血液之间的、具有选择通透性的
组织结构，分为内血-视网膜屏障和外血-视网膜屏障○4，它们分别由视网膜毛细血管内皮细胞、色素上皮细胞紧密连接而构成。

与上面所说视网膜中央动脉和脉络膜血管相对应，内血-视网膜屏障主要负责视神经纤维层至外网状层的部分视网膜内层，外血-视网膜屏障则主要负责含感光细胞层的视网膜外层。

这种血-视网膜屏障与血-脑屏障类似，可以调节周围神经组织的微环境，维持血管系统的稳态。

其中主要体现在维持正常的渗透压上面，对于血管内外的各种无机盐离子（如Na、K）的浓度起着关键的调节作用。

另外还调节像糖类、氨基酸等其他可以出入生物膜的较大分子，这些分子除了提供营养之外，对维持稳态也很重要。

还有不得不说的一点就是，这种血-视网膜屏障能阻止有毒有害物质的进入，从而确保神经视网膜的内部安全。

对于人体的免疫物质，如抗体、淋巴因子等大分子，以及T细胞、B细胞等淋巴免疫细胞，血-视网膜屏障也能起到很好的阻止作用，这样就在很大程度上保护了视网膜神经组织不受炎症物质的影响，更好地进行工作。

3.2 眼运动
基于以上所讲的视网膜结构，我们可以看出，光线从外界进入眼睛，刺激感光细胞，进而产生视觉，在这个过程中，光线必须先穿过繁杂的血管组织、各种各样的神经细胞。

虽然神经细胞的透明度很高，对外界物体在光感受器上成像的清晰度没有多么显著的影响，但考虑到视网膜上的血管，仍然使我们担忧：这在一定程度上使得通过光线的质量下降，而血管的影子也极有可能影响到我们的视觉。

关于这个问题的解释，我们需要再次提到黄斑区。

这是正对眼球后极处视网膜上的一个卵圆形黄色区域，故称黄斑。

黄斑的的中央是一个凹陷，即为中央凹，这里是视觉最敏锐的部分，我们所看到的一切物体的影像都能准确严格地聚集在中央凹上○5。

神经纤维在汇聚到视乳头的过程中，在黄斑区会尽量避开绕行，而且上面所说的视网膜血管网络在黄斑区也会变的非常稀疏，而尽量分布在黄斑的四周。

这样的话，就在很大程度上减少了对传入光线的影响。

但完全排除影像也是不可能的，为了克服残存的影子，眼睛所用的另一种方法就是运动。

关于眼运动，这确实是一种复杂的适应机制。

对于人体的每只眼睛来说，由6条肌肉支配其运动。

相对于追踪运动物体而引起的头部随物体转动和眼球转动，眼睛的内部也在进行着自身细微的运动。

这也就是所谓的“头/眼运动系统”与“网膜/映象运动系统”○1，当眼球来回运动以追寻空间中的特定物体时，这就属于“头/眼运动系统”；而眼内随时进行的一系列快速、微小的跳动则属于“网膜/映象运动系统”。

这两种运动是非常不同的，而后者对于视觉成像来说是非常重要的。

正是通过这种眼动，眼睛得以扫描整个视野，然后让大脑来整合受到干扰的影像，去除阴影之后，便得到了完整的图像信息。

3.3 盲点
视神经纤维汇集至视乳头处，从这里穿出眼球而走向大脑，而感光细胞层处于视神经纤维层的后面，也就是说，视神经需要“穿过”感光细胞层才能传向更高级的神经中枢。

这就必然导致，在视乳头处没有感光细胞存在，无法感光，产生了所谓的“盲点”，这个设计一直被认为是视网膜上最糟糕的设计。

那么，人体以什么机制来适应这个盲点呢？答案很简单：我们有两只眼睛。

虽然每只眼睛的视网膜上都存在盲点，但两只眼睛的盲点并不重合。

换句话说，在观察外界物体时，我们的两只眼睛不会同时对物体的同一个地方都产生盲点。

两只眼睛得到的信息传入大脑后，神经中枢对其进行加工和整合，从而取消了彼此的盲点，得到一幅完整的图像。

4 . 遗留问题
至此，视网膜倒置结构的探讨剩下最后一个问题——视网膜脱落。

前面说过，感光细胞层与色素细胞层是紧连的，但这里的“紧连”只是体现在空间距离上，而不是结构上。

事实上，感光细胞层与色素细胞层之间并没有“强有力”的结构将两者粘连在一起，只是两者的
细胞突起互相交织而填满了空隙○6。

不得不说，这是一个十分“危险”的结构，因为一旦头部受到重击，视网膜的内9层极有可能与色素上皮层相分离，即出现视网膜脱落的情况。

在这种情况下，如果不及时采取救助措施，脱离的那部分就会失去知觉，整个视网膜长时间与色素上皮层相分离的话，会造成患者整只眼睛失明。

而且随着年龄的增长，感光细胞层与色素细胞层之间的连接也会越来越是松散，视网膜脱落的情况也更容易发生，而这也是许多老年人视力大幅度下降的一个重要原因，至今也没有非常好的解决方法。

5 . 结语
总之，人类的眼睛和其他所有脊椎动物的眼睛一样，都采用了这种“前后颠倒”的结构。

如上所述，虽然这种结构的存在有其一定的原因及作用，并且也产生了与其相契合的适应机制，但不可否认，这种结构导致了一系列难以解决的问题。

许多不相信进化论的人，都以眼睛为攻击目标，他们认为达尔文无法解释为什么眼睛要进化成这种不合理的结构。

然而事实是这样吗？文昌鱼的例子也许能给我们一点帮助。

这是一种比无脊椎动物要高等、比脊椎动物又原始的鱼形动物，它名为鱼，实际上并不是鱼○7。

它没有分化的眼器官，只有一对眼点。

这个视觉结构与人类的眼结构相类似，也属于“前后颠倒”型，只不过眼点所对的那一部分身体是透明的，这是个不可思议的结构，这使得光线到达感光细胞之前，不必穿过像人眼那样的视神经纤维、细胞和血管。

文昌鱼被称为“脊椎动物进化的活化石”，是无脊椎动物向脊椎动物过度的典型物种。

由此我们可以看出，人类的眼睛确实是进化的结果，“从一个简单而不完美的眼睛到一个复杂而完美的眼睛之间一定存在着许多渐变的层次”（Charles Robert Darwin）。

再者，进化而来的不一定就是完美的，但一定是适应的。

虽然倒装的眼睛给我们带来许多问题，但我们并没有因此而处于劣势，这种结构保留了这么长时间而不被淘汰，本身就是对这个说法的一个证明。

参考文献：○1《视觉心理学》，R. L. Gregory 著，彭聃龄、杨渂译，1986年11月第1版○2《医学物理》，1986年04期，《巩膜的光学性质》鹿东华
○3《视觉神经生理学》，刘晓玲主编，2004年7月第1版
○4《现代生物医学进展》，第13期，《血-视网膜屏障的检测方法》，张全鹏等著
○5《人类色觉导论》，陈晓光、陈言、陈谋著， 2002年7月第1版
○6《视网膜》，Dowling.J.E 著，吴淼鑫、杨雄里译，1989年11月第1版
○7《海洋珍稀动物》，祝茜著， 2003年4月第1版。