第七讲 学习与记忆的神经机制

但H.M却声称从未练习过，即 情景记忆（陈述性记忆系统） 受损。

米尔纳工作的意义：

内侧颞叶损伤，割断了短时记忆与长时记忆之间的联系 “同等能力原理”不能成立，因为内侧颞叶的局部损伤对 认知能力没有影响，只是破坏了新记忆的能力 记忆不只有一种类型，有些记忆建立不依赖于内侧颞叶

猴的延缓非样本匹配任务

指习得处理周围事物、运作于日 常生活某种程序的过程。 属于非陈述性记忆


任务1：

大鼠学习在迷宫的8条臂中取得食物（A）
大鼠学会不进入已经访问过的臂（B）
海马毁损的大鼠不能学会这种操作任务， 新纹状体毁损的大鼠不受影响

任务2：

大鼠学习在迷宫中有信号灯的4条臂中 取得食物（C图) 大鼠学会不进入已经访问过的臂（C图) 新纹状体毁损的大鼠会影响该任务的完 成，海马毁损的大鼠不受影响
大脑皮层所有脑区对学习和记 忆有同等重要性—— 同等能力原理
但是，拉什里的迷宫实验存在许多问题

大鼠的迷宫行为依赖多种刺激：触觉、视觉、嗅 觉…… 实验损伤的脑区域广泛


皮层下的结构是否参与了学习与记忆过程？
2.2 赫布（Hebb）的细胞集合学说
Hebb（加拿大麦吉尔大学心理学家）认为：在搞清对外部事件 的表征如何被储存及储存在哪里之前，首先要明白脑的活动是 如何表征外部事件的。 20世纪40年代，Hebb在《行为的组织》一书中提出：机体对刺 激的表征，由所有被这一刺激同时激活的神经元来实现。这些 同时被激活的神经元称为细胞集合（cell assembly)
电击如何导致缩腮反应
的敏感化？
中间神经元， 释放5－HT
电击如何导致缩腮反应的敏感化？

中间神经元释放的5－HT 与感觉神经元受体结合， 引起感觉神经元蛋白激酶 A的磷酸化


细胞集合内所有神经元彼此交互联系，共同表征信息
Hebb细胞集合（分布式记忆存储学说）要点：
记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系
细胞集合可由参与感觉和感知的同一群神 经元组成
细胞集合中部分神经元被损毁并不能消除 记忆痕迹
三、与学习和记忆有关的脑区
1、陈述性记忆的脑系统
1.1. 内侧颞叶
1.3
前额叶皮层与工作记忆
猴操作延缓反应
1.4 颞下回与陈述性记忆

神经生理学实验证实：
颞下回神经元与特定类型记忆储存有
关，如颞下回神经元能够编码面孔记 忆，而且对不同面孔有选择性
2、顶内沟外侧区与工作记忆
顶内 沟
暗示期
延缓期
反应期
猴操作眼动延缓反应任务
3. 习惯学习（habit learning）的脑区
习惯化：如反复喷水后，缩腮反射逐渐减弱。
缩腮反射的神经通路
喷水管的感觉神经元
Siphon skin
腮肌运动神经元
Sensory neuron
Motor neuron
支配腮的肌肉
Gill muscle
缩腮反射的可能神经机制
① 喷水管皮肤的感觉神经末梢对喷水流刺激的
敏感性降低？
② 缩腮肌对来自运动神经元信号的反应降低？

如果CS和US同时出现，或CS先于US出现，条件刺激能够建立 如果CS先于US出现但二者之间间隔时间较长，条件反射不稳 定或不能建立 如果CS晚于US出现，条件反射不能建立

1.2.2 操作式条件反射（operant conditioning）
20世纪初，哥伦比亚大学心理 学家桑戴克（Thorndike）发现 动物学会将动作与一个有意义 的结果（食物）联系起来。 通过完成某种运动或操作才能 得到形成，其建立要求奖励紧 随反应之后出现 动机在操作式条件反射中起重 要作用，神经回路复杂。

19世纪末，俄国生理学家巴普 洛夫（Pavlov）发现的 动物学会在两个刺激之间形成 联系（食物和铃声）


非条件刺激（US，食物)：正常 情况下能引起可测量的生理反 应，如唾液分泌 条件刺激（CS，铃声）：正常 情况下不能引起可测量的生理 反应

当条件刺激（CS）与非条件刺激（US)在时间上的结合
2.2 非陈述性记忆（non-declarative memory）
无意识的、含糊的回忆，记忆的内容无法用语言来描述， 多次重复练习，一旦形成不易遗忘。 非联合型学习（习惯化和敏感化）形成的记忆 联合型学习形成的记忆 启动效应 程序性记忆
内隐记忆（implicit memory）
嗅周皮层
内嗅皮层
杏仁核
海 马
信息在内侧颞叶加工处理的“流程图”
各种 感觉信息
米尔纳的遗忘病人研究

1957年神经心理学家米尔
纳对一位癫痫患者进行研 究时发现

H.M是癫痫患者，27岁时 接受双侧颞叶切除后， 导致部分逆行性遗忘和 严重的顺行性遗忘。
Leabharlann Baidu

不能形成新的长时记忆

H.M.练习镜描（mirror drawing）。能够像正常人一 样进步，即镜描知识的程序记 忆完好。
放神经递质减少？ （2）突触后运动神经元对递质的反 应性降低？ 习惯化与突触前修饰有关！！！ 重复刺激为什么会导致神经递质的释放减少？ 习惯化过程中突触前钙离子内流减少， 感觉神经元释放的神经递质减少。
1.2
缩腮反射的敏感化
给海兔尾部一个短暂的
电击，海兔对喷水管刺
激的缩腮反应增强。
Siphon Gill
一、学习与记忆的分类
1、学习的分类
1.1 非联合型学习（non-associative learning） 刺激与反应之间不形成明确联系的学习形 式，通常是单一刺激长期作用后，个体对
该刺激的反应增大或减弱的神经过程。
1.1.1 习惯化（habituation）
一个不具有伤害性的刺激重复作用时，神经系 统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。 个体学会不理会无意义的、重复出现的刺激。
1.1.2 敏感化(sensitization)
当一个强刺激或伤害性刺激存在时，神经系统 对一个弱刺激的反应有可能变大的现象。 强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应， 包括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应
的刺激和已经习惯化了的刺激。
1.2 联合型学习（associative learning）
人类的记忆过程
因此：
① 记忆不是单一系统，而是有不同的类型
② 不同类型的记忆储存在脑的不同部位
③ 脑的特定部位受损，只影响特定类型的记忆
二、遗忘症和记忆痕迹
1、遗忘与遗忘症（amnesia） 遗忘：部分或完全失去回忆和再认的能力
遗忘症：疾病或脑损伤造成记忆的严重丧失
顺行性遗忘（anterograde amnesia）（b图） 与逆行性遗忘（reterograde amnesia）（a图）

工作记忆（working memory）：即时记忆的内容在时间上
的延续，即为了完成某种任务操作时，需要临时、主动地
保留或复述有用的信息。
大脑暂时保存信息的过程，容易被遗忘或被整合 到长时记忆中。
2.3.2 长时记忆（long-term memory）

较为持久的、容量较大的、不需要重复的记忆。
巩固


任务1和任务2的差别

任务1中，大鼠需要记住已经访问过的特定位置，而在不同时间需要 记住的信息是各不相同的，这种任务属于陈述性记忆，需要有海马参 与。

任务2中的信息是固定不变的，大鼠每天要记住的只有一种规律，即 有信号灯的臂就有食物奖励，大鼠通过重复学习就会建立起这种记忆， 属于习惯学习，是非陈述性记忆。
四、学习和记忆的突触机制
1、无脊椎动物海兔学习记忆的突触机制
Aplysia （海兔）：属于海洋软体动 物，神经系统简单，神经元与神经回
Eric Kandel
路容易鉴定，具有习惯化、敏感化和 经典条件反射等简单形式的学习能力
1.1 海兔的缩腮反射的习惯化
缩腮反射
腮
水流
喷水管
缩腮反射：将一股水流喷射到海兔的肉质喷水管上，喷水管 和腮发生收缩。
③ 感觉神经元与运动神经元之间的突触发生某
种变化？
习惯化发生在感觉神经元和运动神经元之间的突触联 系上，在习惯化过程中，运动神经元的EPSP下降。
Habituation at the cellular level
既然突触修饰是习惯化的神经机制， 那么这种修饰发生在突触的什么部位？
（1）突触前感觉神经元轴突终末释
学习和记忆的基本过程：
获得：感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过
感觉系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响
很大。 巩固：获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时 间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是 否反复应用有关。 再现：将贮存于脑内的信息提取出来使之重现于意识中的 过程，即回忆。
颞叶损毁将导致记忆储存区的破坏，引起记忆障碍; 最严重的记忆缺损是内侧颞叶的嗅周皮层损毁造成的.
1.2 间脑

丘脑前核


丘脑背内侧核
下丘脑乳头核 丘脑前核 扣带回
海马 穹隆 下丘脑乳头核 颞叶
丘脑背内侧核
额叶皮层
N.A： 间脑损害造成的遗忘症

N.A 左侧丘脑背内侧核毁损

严重的顺行遗忘和部分逆行 遗忘，但认知能力正常
2.2.1 非联合型学习形成的记忆
如习惯化和敏感化学习，储存在反射回路。
2.2.2 联合型学习形成的记忆
如经典的条件反射，储存在小脑、杏仁核、海马。
2.2.3 程序性记忆
关于技巧、习惯的记忆（如学弹钢琴、骑自行车）， 储存于纹状体、运动皮层、小脑及其神经网络中。
2.2.4 启动效应/初始化效应
曾经无意识地见过、听过的某一种刺激，当再次出现 时，个体对其辨认速度加快，储存在新皮层。
个体在事件与事件之间建立起某种形
式的联系或预示某种关系的学习。

经典的条件反射（classical conditioning）

刺激A的出现预示着刺激B的出现

操作式条件反射（operant conditioning）

特定的行为预示着特定的结果
1.2.1 经典条件反射（classical conditioning）
2、记忆痕迹（memory trace）
当你学习和记忆一个新单词的含义 时，这种信息被储存在哪里？
记忆的物质代表或记忆所在的部位称为记忆痕迹
2.1 Lashley的大鼠迷宫实验
20世纪20年代，美国哈佛大学 心理学家Lashley设计的研究大 脑皮层损伤对大鼠学习记忆影 响的实验。
认为记忆痕迹弥散储存于大脑 皮层，无明确定位。
第七讲 学习与记忆的脑机制
内容：

学习与记忆的分类 遗忘症和记忆痕迹 与学习和记忆有关的脑区 学习和记忆的突触机制
学习和记忆是脑的最基本功能之一 学习（learning）？
人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境 的神经过程，即获取新知识和新信息的过程。
记忆（memory）？
对获得的信息编码、巩固、储存和“再现”的神经过程
2、记忆的分类
2.1 陈述性记忆（declarative memory）
对事实、事件情景及它们之间相互关系的记忆，有意识的、 能够用语言清晰的描述的记忆。 可以很快形成，也可以经过较长时间的学习后形成。 情景式记忆：对一件具体的事物或一个场面 语义式记忆：文字、语言 外显记忆（explicit memory）

A
B
C
D
前额叶皮层（工作记忆） 顶叶皮层（视觉注意）
运动顺序学习的实验范例

小脑（运动协调）
因此：
记忆功能并不局限于大脑的某一特定位置，一个单独的 脑区可能不能行使储存生活经历的全部记忆功能。 普遍认为，陈述性记忆是来自联合皮层经过整合处理的 信息，在内侧颞叶及间脑进一步加工处理，最终的记忆以更 持久的形式储存在新皮层。 但关于记忆功能还有许多尚未解决的问题: 记忆是如何被储存的？ 记忆储存的生理和物质基础是什么？
4、与运动技巧（motor skill）有关的脑结构

通过训练可以在不知不觉中获得某些运 动技巧的操作程序，属于非陈述性记忆 脑功能成像发现，该任务中有多个脑区 被激活：新纹状体、运动区…
操作顺序 DBCACBDCBA


但运动技巧的记忆痕迹最终存在于什么 位置尚无定论

＊
运动皮层 运动皮层与新纹状体通路的突触发生修饰 与意识和注意相关的脑区
陈述性记忆与非陈述性记忆的区别
陈述性记忆通常通过有意识的回忆来获取，可以用语言 来描述被记忆的过程；
陈述性记忆容易形成，也容易遗忘。
2.3 短时记忆与长时记忆
2.3.1 短时记忆（short-term memory）

即时记忆（immediate memory)：信息被接受的瞬间在脑
内的保留，容量非常有限。