第九章 植物光形态建成
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第九章 光形态建成
光对植物的影响主要有两个方面： 光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需 的；
光合作用的产物（麦粒、大米) 光合作用的产物（麦粒、大米)
麦 子 水 稻
2 ） 光调节植物整个生长发育 ， 光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 种子经历根芽等的分化形成幼苗， 成苗后进行花芽分化，然后开花、 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）： photomorphogenesis）
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化 、 结构和 功能的改变， 功能的改变 ， 最终汇集成组织和器 官的建成， 就称为光形态建成， 官的建成 ， 就称为光形态建成 ， 亦 即光控制发育的过程。 即光控制发育的过程。
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少 存在3种光受体： 存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 光敏色素： 域的光； 域的光； 2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 隐花色素： 区域的光； 区域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域 UV- 受体：感受紫外光B 的光。 的光。
第一节光敏色素的发现和性质 一、 光敏色素的发现
前体
合成
Pr
660nm 730nm
Pfr
[X]
PfrX
生理反应暗逆转来自破坏Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反 与 转变过程中 转变过程中， 应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有 光化学反应局限于生色团， 在含水条件下才能发生。 在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应， 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水 浸泡过的种子有光敏色素反应。 浸泡过的种子有光敏色素反应。
拟南芥的5种光敏色素基因 拟南芥的 种光敏色素基因
光敏色素的分布、 第二节 光敏色素的分布、生理作用 和反应类型
• 一、光敏色素的分布 光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中， 光敏色素分布在植物各个器官中， 但含量极低， 多集中在细胞的膜表面， 但含量极低 ， 多集中在细胞的膜表面 ， 在黄化幼苗中光敏素含量较高， 在黄化幼苗中光敏素含量较高 ， 其浓 度约为10 mol/L。 度约为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光 敏色素含量比绿色幼苗高20~100 倍 敏色素含量比绿色幼苗高 20~100倍 。 一般来说， 一般来说 ， 蛋白质丰富的分生组织中 含有较多的光敏色素。 含有较多的光敏色素。
黑暗
（二）光敏色素的种类
有两种类型： 有两种类型： 红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm, (Pr,吸收高峰在660nm,生 红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生 理失活型) 理失活型) 远红光吸收型(Pfr 吸收高峰在730nm (Pfr， 730nm， 远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm， 生理激活型). 生理激活型).
小 麦 种 子 萌 发
二.光敏色素的化学性质和化学转换
（一） 光敏色素的化学性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 色素蛋白质， 相对分子质量为2 它是由2 相对分子质量为 2.5×105 。 它是由 2 个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
莴苣种子在黑暗、 莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
从以上的图表观察， 从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长， 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。 萌发率高，远红光下低。
1959年 Butler等发现，经红光处理后， 1959年，Butler等发现，经红光处理后， 等发现 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 可重复发生。根据这种情况判断这种红光 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素 单一色素。 形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光—— 他们以后成功分离出这种吸收红光 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 光敏色素。 称之为光敏色素 称之为光敏色素。
8.向光敏感性 13.子叶张开 8.向光敏感性 13.子叶张开
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 5.叶分化和扩 10.质体形成 5.叶分化和扩 10.质体形成 大 15.偏上性 15.偏上性
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 的雄性器官发育过程， 的雄性器官发育过程 过光敏色素去感受日照的长短。 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实； 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。 日照下可育。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。 Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换 在不同光谱作用下可以相互转换。
Pr
红光
Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 是生理激活型 是生理失活型 活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 活跃型光敏素与某些物质（ Pfr·X复合物，引起生理反应。同时，也 Pfr· 复合物，引起生理反应。同时， 会通过转化而消失。 会通过转化而消失。
三.光敏色素基因和分子多型性
植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。 拟南芥中至少存在5个基因， PHYA， 拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA， PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋 PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。 白质有各自不同的时间、空间分布， 白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的 生理功能。 生理功能。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米
光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中， 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体， 信号去激发受体 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应， 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。 构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光， 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。 可以观察到去黄化反应。
1、生色团 生色团（ chromophore） 的化学结构， 生色团 （ chromophore ） 的化学结构 ， 像叶绿素含有四个吡咯环， 像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状 连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构， 连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构， 具有独特的吸光特性， 具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质 结合分不开。 结合分不开。
二、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 1.种子萌发 2.弯钩张开 2.弯钩张开 3.节间伸长 3.节间伸长 6.小叶运动 6.小叶运动 7.膜透性 7.膜透性 11.光周期 11.光周期 12.花诱导 12.花诱导 16.叶脱落 16.叶脱落 17.块茎形成 17.块茎形成 18.性别表现 18.性别表现 19.单子叶植 19.单子叶植 物叶片展开 20.节律现象 20.节律现象
光调节发育的简单过程： 光调节发育的简单过程：
光（刺激信号） 刺激信号） 受体（接受信号） 受体（接受信号） 植物体内的其他信 传达信号） 使（传达信号） 例如： 例如：菊花接受短日照这 个信号后， 个信号后，将其传达给体 内的受体， 内的受体，受体接受信号 做出应答反应， 后，做出应答反应，表现 为花芽分化、开花。 为花芽分化、开花。
2、脱辅基蛋白质
• 相对分子量为 相对分子量为1250，多肽链上的半胱 ， 氨酸通过硫醚键与生色团相连。 氨酸通过硫醚键与生色团相连。光敏 色素蛋白质有不同的功能区域， 色素蛋白质有不同的功能区域，N末端 是与生色团连接的区域， 是与生色团连接的区域，与光敏色素 的光化学特性有关。 的光化学特性有关。C末端与信号转导 有关， 有关，两个蛋白质单体的相互连接也 发生在C 发生在C 端。
第三节 光敏色素的作用机理
信号 受体 反应
膜假说： 膜假说：认为光敏色素可迅速改变 膜的透性。 膜的透性。该假说可解释光敏色素 的快反应（ 的快反应（指从吸收光量子到诱导 出形态变化的反应迅速到以分秒计， 出形态变化的反应迅速到以分秒计， 含羞草的叶片运动）。 如含羞草的叶片运动）。
• 基因调节假说：认为光敏色素可调节 基因调节假说： 特定基因的转录与翻译而得到特殊蛋 白质（ ），最后表现出形态建成 最后表现出形态建成。 白质（酶），最后表现出形态建成。 该假说可解释光敏色素的慢反应（指 该假说可解释光敏色素的慢反应（ 光量子通过光敏色素调节生长发育的 速度，包括酶诱导和蛋白质合成， 速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反 应缓慢，以小时和天数计， 应缓慢，以小时和天数计，如红光对 种子萌发的促进作用）。 种子萌发的促进作用）。
Pr
多肽 硫醚键 硫醚键 红光
Pfr
光敏色素的吸收光谱
）、光敏色素的光化学转换 （三）、光敏色素的光化学转换
在活体中， 在活体中，两种类型的光敏色素是平衡 这种平衡决定于光源的光波成分。 的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素P 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr
光稳定平衡 φ = [Pfr] / [Ptot] 光稳定平衡指在活体中在一定波长下， （光稳定平衡指在活体中在一定波长下，具生 理活性的P 浓度和光敏色素的总浓度的比例） 理活性的Pfr浓度和光敏色素的总浓度的比例） 不同波长的红光和远红光可组合成不同 的混合光，能得到各种φ 的混合光，能得到各种φ值。 在自然条件下，决定植物光反应的φ值 在自然条件下，决定植物光反应的φ 为0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理 变化。 变化。
• ● 类型 光敏色素 类型I光敏色素 光敏色素——见光后易分解，黄化 见光后易分解， 见光后易分解 幼苗中大量存在。 幼苗中大量存在。 编码， 由PHYA 编码， PHYA的表达受光的负调 的表达受光的负调 在光下mRNA合成受到抑制。 合成受到抑制。 节，在光下 合成受到抑制 • ● 类型 光敏色素 类型II光敏色素 光敏色素——光下稳定存在， 光下稳定存在， 光下稳定存在 PHYB，PHYC，PHYD，PHYE 编码，基因 编码， 表达不受光的影响，属于组成性表达。 表达不受光的影响，属于组成性表达。
目前已知， 绿藻、 红藻、 地衣、 目前已知 ， 绿藻 、 红藻 、 地衣 、 苔藓、 蕨类、 苔藓 、 蕨类 、 裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素 光敏色素的调 中许多生理现象都和 光敏色素 的调 控有关。 例如： 种子的萌发， 控有关 。 例如 ： 种子的萌发 ， 花诱 叶片脱落等。 导，叶片脱落等。
相反， 相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征， 如茎细而长、 种黄化特征， 如茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 这种现象称为暗形态建成 这种现象称为暗形态建成 （skotophotomorphogenesis ）。它 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。 大部分基因不能表达出来。
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks以大型光谱仪将白光分离 Hendricks 以大型光谱仪将白光分离 成单色光， 处理莴苣种子， 成单色光 ， 处理莴苣种子 ， 发现红 光促进种子发芽， 光促进种子发芽 ， 而远红光逆转这 个过程。 个过程。
光对植物的影响主要有两个方面： 光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需 的；
光合作用的产物（麦粒、大米) 光合作用的产物（麦粒、大米)
麦 子 水 稻
2 ） 光调节植物整个生长发育 ， 光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 种子经历根芽等的分化形成幼苗， 成苗后进行花芽分化，然后开花、 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）： photomorphogenesis）
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化 、 结构和 功能的改变， 功能的改变 ， 最终汇集成组织和器 官的建成， 就称为光形态建成， 官的建成 ， 就称为光形态建成 ， 亦 即光控制发育的过程。 即光控制发育的过程。
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少 存在3种光受体： 存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 光敏色素： 域的光； 域的光； 2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 隐花色素： 区域的光； 区域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域 UV- 受体：感受紫外光B 的光。 的光。
第一节光敏色素的发现和性质 一、 光敏色素的发现
前体
合成
Pr
660nm 730nm
Pfr
[X]
PfrX
生理反应暗逆转来自破坏Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反 与 转变过程中 转变过程中， 应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有 光化学反应局限于生色团， 在含水条件下才能发生。 在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应， 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水 浸泡过的种子有光敏色素反应。 浸泡过的种子有光敏色素反应。
拟南芥的5种光敏色素基因 拟南芥的 种光敏色素基因
光敏色素的分布、 第二节 光敏色素的分布、生理作用 和反应类型
• 一、光敏色素的分布 光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中， 光敏色素分布在植物各个器官中， 但含量极低， 多集中在细胞的膜表面， 但含量极低 ， 多集中在细胞的膜表面 ， 在黄化幼苗中光敏素含量较高， 在黄化幼苗中光敏素含量较高 ， 其浓 度约为10 mol/L。 度约为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光 敏色素含量比绿色幼苗高20~100 倍 敏色素含量比绿色幼苗高 20~100倍 。 一般来说， 一般来说 ， 蛋白质丰富的分生组织中 含有较多的光敏色素。 含有较多的光敏色素。
黑暗
（二）光敏色素的种类
有两种类型： 有两种类型： 红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm, (Pr,吸收高峰在660nm,生 红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生 理失活型) 理失活型) 远红光吸收型(Pfr 吸收高峰在730nm (Pfr， 730nm， 远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm， 生理激活型). 生理激活型).
小 麦 种 子 萌 发
二.光敏色素的化学性质和化学转换
（一） 光敏色素的化学性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 色素蛋白质， 相对分子质量为2 它是由2 相对分子质量为 2.5×105 。 它是由 2 个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分： 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
莴苣种子在黑暗、 莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
从以上的图表观察， 从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长， 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。 萌发率高，远红光下低。
1959年 Butler等发现，经红光处理后， 1959年，Butler等发现，经红光处理后， 等发现 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 可重复发生。根据这种情况判断这种红光 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素 单一色素。 形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光—— 他们以后成功分离出这种吸收红光 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 光敏色素。 称之为光敏色素 称之为光敏色素。
8.向光敏感性 13.子叶张开 8.向光敏感性 13.子叶张开
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 5.叶分化和扩 10.质体形成 5.叶分化和扩 10.质体形成 大 15.偏上性 15.偏上性
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 的雄性器官发育过程， 的雄性器官发育过程 过光敏色素去感受日照的长短。 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实； 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。 日照下可育。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。 Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换 在不同光谱作用下可以相互转换。
Pr
红光
Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 是生理激活型 是生理失活型 活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 活跃型光敏素与某些物质（ Pfr·X复合物，引起生理反应。同时，也 Pfr· 复合物，引起生理反应。同时， 会通过转化而消失。 会通过转化而消失。
三.光敏色素基因和分子多型性
植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。 拟南芥中至少存在5个基因， PHYA， 拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA， PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋 PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。 白质有各自不同的时间、空间分布， 白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的 生理功能。 生理功能。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米
光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中， 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体， 信号去激发受体 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应， 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。 构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光， 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。 可以观察到去黄化反应。
1、生色团 生色团（ chromophore） 的化学结构， 生色团 （ chromophore ） 的化学结构 ， 像叶绿素含有四个吡咯环， 像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状 连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构， 连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构， 具有独特的吸光特性， 具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质 结合分不开。 结合分不开。
二、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 1.种子萌发 2.弯钩张开 2.弯钩张开 3.节间伸长 3.节间伸长 6.小叶运动 6.小叶运动 7.膜透性 7.膜透性 11.光周期 11.光周期 12.花诱导 12.花诱导 16.叶脱落 16.叶脱落 17.块茎形成 17.块茎形成 18.性别表现 18.性别表现 19.单子叶植 19.单子叶植 物叶片展开 20.节律现象 20.节律现象
光调节发育的简单过程： 光调节发育的简单过程：
光（刺激信号） 刺激信号） 受体（接受信号） 受体（接受信号） 植物体内的其他信 传达信号） 使（传达信号） 例如： 例如：菊花接受短日照这 个信号后， 个信号后，将其传达给体 内的受体， 内的受体，受体接受信号 做出应答反应， 后，做出应答反应，表现 为花芽分化、开花。 为花芽分化、开花。
2、脱辅基蛋白质
• 相对分子量为 相对分子量为1250，多肽链上的半胱 ， 氨酸通过硫醚键与生色团相连。 氨酸通过硫醚键与生色团相连。光敏 色素蛋白质有不同的功能区域， 色素蛋白质有不同的功能区域，N末端 是与生色团连接的区域， 是与生色团连接的区域，与光敏色素 的光化学特性有关。 的光化学特性有关。C末端与信号转导 有关， 有关，两个蛋白质单体的相互连接也 发生在C 发生在C 端。
第三节 光敏色素的作用机理
信号 受体 反应
膜假说： 膜假说：认为光敏色素可迅速改变 膜的透性。 膜的透性。该假说可解释光敏色素 的快反应（ 的快反应（指从吸收光量子到诱导 出形态变化的反应迅速到以分秒计， 出形态变化的反应迅速到以分秒计， 含羞草的叶片运动）。 如含羞草的叶片运动）。
• 基因调节假说：认为光敏色素可调节 基因调节假说： 特定基因的转录与翻译而得到特殊蛋 白质（ ），最后表现出形态建成 最后表现出形态建成。 白质（酶），最后表现出形态建成。 该假说可解释光敏色素的慢反应（指 该假说可解释光敏色素的慢反应（ 光量子通过光敏色素调节生长发育的 速度，包括酶诱导和蛋白质合成， 速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反 应缓慢，以小时和天数计， 应缓慢，以小时和天数计，如红光对 种子萌发的促进作用）。 种子萌发的促进作用）。
Pr
多肽 硫醚键 硫醚键 红光
Pfr
光敏色素的吸收光谱
）、光敏色素的光化学转换 （三）、光敏色素的光化学转换
在活体中， 在活体中，两种类型的光敏色素是平衡 这种平衡决定于光源的光波成分。 的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素P 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr
光稳定平衡 φ = [Pfr] / [Ptot] 光稳定平衡指在活体中在一定波长下， （光稳定平衡指在活体中在一定波长下，具生 理活性的P 浓度和光敏色素的总浓度的比例） 理活性的Pfr浓度和光敏色素的总浓度的比例） 不同波长的红光和远红光可组合成不同 的混合光，能得到各种φ 的混合光，能得到各种φ值。 在自然条件下，决定植物光反应的φ值 在自然条件下，决定植物光反应的φ 为0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理 变化。 变化。
• ● 类型 光敏色素 类型I光敏色素 光敏色素——见光后易分解，黄化 见光后易分解， 见光后易分解 幼苗中大量存在。 幼苗中大量存在。 编码， 由PHYA 编码， PHYA的表达受光的负调 的表达受光的负调 在光下mRNA合成受到抑制。 合成受到抑制。 节，在光下 合成受到抑制 • ● 类型 光敏色素 类型II光敏色素 光敏色素——光下稳定存在， 光下稳定存在， 光下稳定存在 PHYB，PHYC，PHYD，PHYE 编码，基因 编码， 表达不受光的影响，属于组成性表达。 表达不受光的影响，属于组成性表达。
目前已知， 绿藻、 红藻、 地衣、 目前已知 ， 绿藻 、 红藻 、 地衣 、 苔藓、 蕨类、 苔藓 、 蕨类 、 裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素 光敏色素的调 中许多生理现象都和 光敏色素 的调 控有关。 例如： 种子的萌发， 控有关 。 例如 ： 种子的萌发 ， 花诱 叶片脱落等。 导，叶片脱落等。
相反， 相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征， 如茎细而长、 种黄化特征， 如茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 这种现象称为暗形态建成 这种现象称为暗形态建成 （skotophotomorphogenesis ）。它 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。 大部分基因不能表达出来。
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks以大型光谱仪将白光分离 Hendricks 以大型光谱仪将白光分离 成单色光， 处理莴苣种子， 成单色光 ， 处理莴苣种子 ， 发现红 光促进种子发芽， 光促进种子发芽 ， 而远红光逆转这 个过程。 个过程。