极端微生物生态学

嗜酸微生物的生态学思考

专业：微生物学姓名：袁昌果学号：12014000892

【摘要】：介绍嗜酸微生物在微生物分类地位上的分布，种群结构的多样性以及适应环境的生理机制，并比较纯培养与免培养之间的的关系，它们对于全面、准确地反映嗜酸微生物多样性起到了怎样的的作用。

【关键词】：嗜酸微生物、双层固体培养、分子生物学、生理机制

嗜酸微生物是极端微生物中的一种类群，丰富了生命存在的形式，激发了人们探索生命禁区的兴趣。嗜酸微生物生活于pH为1.0~3.0，其最适生长pH范围2.5~1.0。嗜酸微生物的生境分布广泛，主要有硫矿和金属硫化矿酸性矿水、煤矿排出水、含硫的酸性土壤以及深海火山等区域，其横跨原核和真核两大类群，具有较广的物种区系，其中以古细菌为最多[1]。由于嗜酸微生物有其特殊的遗传物质、适应特殊环境的生理机制以及特殊的代谢产物，因而对于解决一些重要问题可以提供很多启示，比如环境问题的生物修复等急亟解决的诸多问题。

1、嗜酸微生物的分类及其多样性

嗜酸微生物的分类主要有四种，其一：按照生长的pH范围分为嗜酸型和耐酸型两类，前者pH上限为3.0，最适生长范围2.5~1.0；后者pH上限为5.0，最适生长范围 4.5~3.0；其二：按照生长的温度范围分为常温型、中温型和高温型三个类群，其温度范围分别为20~40℃、40~60℃、60℃以上，另外还有少数生存于寒冷环境中的嗜酸型微生物，但由于技术的限制，这方面的报道还很少，不足于解释什么问题；其三：按照生长的营养类型分为化能自养、化能异养以及少数自养兼具异养的嗜酸型，前者主要以CO2为碳源、通过氧化铁、硫等元素获得生命活动所需的能源，后者主要以有机物进行异养生长，因而通常与前者相伴而生，通过分解其产生的有机物和死亡细胞获得碳源和能源；其四：按照生长过程中氧所需的程度分为好氧型、兼性厌氧型和严格厌氧型。

目前已报道的嗜酸微生物在三域生命的系统发育树中分布于11个属25个种[2]，其中化能自养为7个属15个种，化能异养为5个属10个种，体现了其分布的多样性，其中最具代表性的嗜酸菌是：氧化亚铁硫杆菌（Acidithiobacillus ferrooxidans）、氧化硫硫杆菌（Acidithibacillus thiooxidans）、铁氧化钩端螺旋菌（Leptospirillum ferrooxidans）等。

2、嗜酸微生物的生态分布及其适应机制

在整个地球生物圈中，主要的酸性生态系统有矿山废水、生物沥滤堆以及含硫的温泉和土壤，遍布于水圈、岩石圈、冰雪圈等，突出了嗜酸微生物生态环境的多样性。在这些生态环境中嗜酸菌占据着多数或全部生态位，而自养菌在酸性生态系统中扮演着基石的作用。与其它环境一样，酸性环境中嗜酸微生物之间的相互关系也具有多样性，包括竞争、捕食、共生、合作等。一般来说，自然状态，嗜酸微生物生存的酸性环境中溶解性有机碳的含量非常低（<20㎎∕L）[3]，因而营养缺乏，不利于异养嗜酸菌的生存，在自然进化的压力下，自养菌与异养菌之间的相互关系为合作，异养菌从自养菌那里获得能源，而自养菌在异养菌的作用下，其氧化铁、硫元素的能力变得更有效率，只有这样双方才能更好的生存，进而与其它微生物形成稳定的群落结构。

嗜酸微生物生存的酸性环境pH值低于3，有的甚至在1以下，能在如此低pH的环境中生存，其原因在于与环境共进化的结果，这样的酸性环境能存在，就在于嗜酸微生物生命活动的影响。嗜酸微生物在氧化铁、硫元素获得能量的同时产生硫酸。

S+1.5O2+H2O→H2SO4

FeSO4+0.5O2+H2O→Fe2(SO4)3+H2O

FeS2+7.5O2+H2O→H2SO4+ Fe2(SO4)3

S2O32-+2O2+H2O→2H2SO4

嗜酸微生物之所以能生存于酸性环境中，在于其细胞膜的改变和跨膜的电位差。解释这种胞外酸性、胞内中性的现象主要有三种假说：其一“泵说”；其二屏蔽说；其三Donnan平衡说，而屏蔽说在解释其适应机制方面更为适宜[4]。

3、纯培养与免培养对揭示嗜酸微生物多样性做出的贡献

在分子生态学技术发展的现阶段，各种新技术包括限制性片段长度多态性(PCR-RFLP)、变性梯度凝胶电泳（PCR-DGGE）、荧光原位杂交（FISH）等如雨后春笋般层出不穷，采用基于通用引物PCR扩增的细菌16SrRNA基因文库的方法[5]等这些新技术的应用使得对于微生物生态学和微生物群落结构的研究上了一个新的高度。比如与生产应用关系密切、具有潜在的经济价值的浸矿微生物，参与浸矿过程的微生物不是一个单一的物种，而是一个复杂且庞大的群落。在这

个浸矿体系中，随着浸矿的进行，微生物群落结构会发生演变，在不同的阶段，浸矿微生物的优势种群会发生改变。因而突破生物氧化法处理矿物效率低的技术手段是调控微生物群落结构、优化浸出过程，而这却也是传统微生物培养方法的局限所在。之所以会出现这种不足之处，就在于纯培养需要一定的选择压力，才能筛选出目标菌株，因而在研究微生物群落结构方面就存在着短板。但这并不说明分子生态学技术就替代了传统的纯培养，远非如此。其根据就在于：一、分子生态学技术还在不断地发展，以此克服其方法原理本身的缺陷；二、实现微生物资源的可培养是开发和保护生物多样性的基础；三、研究生理生化特性以大规模应用必须先获得微生物菌种；四、对特殊的微生物需依据生境设计特定的培养基，共培养、共代谢是微生物培养的一个方向。纯培养与免培养两者各有所长，将两者相结合运用可以弥补各自的不足，进而更全面、准确的反映微生物群落和多样性。

4、结语

嗜酸微生物之所以能更多地被研究，不仅用于生物湿法冶金，其在处理低品位尾矿、酸性矿山废水、生物沥滤及煤的脱硫等方面具有能耗低、反应温和、环境友好、流程短的优点，产生巨大的经济价值以及环境效益。而且嗜酸微生物在铁、硫元素循环中起着至关重要的作用[6]，具有一定的全球生态效应。化能自养嗜酸菌是嗜酸微生物中的研究重点，因为它们与生产应用关系最为密切，比如利用氧化亚铁硫杆菌处理酸性矿山废水等。嗜酸微生物是极端微生物中十分重要的类群之一，由于方法理论的局限，使得对于嗜酸微生物的了解和掌握还很少，不足以形成理论体系，因而需要对方法和理论进行创新，比如就培养方法而言，双层固体培养就是对方法的改进。对于嗜酸微生物的研究还有很长的一段路要走，深入了解，进而更大限度的发挥其科学价值和应用价值。