第五章神经和肌肉的一般生理

兴奋性的维持和兴奋的引起，依赖可 兴奋组织的新陈代谢。 （二）刺激的特征 刺激要引起反应通常必须具备三个条 件，即足够的刺激强度、足够的刺激作用 时间和适当的刺激强度-时间变化率。
1、刺激强度 我们将能引起活组织细胞产生反应的最
小刺激强度称为阈强度(threshold intensity)。 阈上刺激（suprathreshold stimulus)：是指高于阈强度的刺激。 阈下刺激（subrathreshold stimulus)：是指低于阈强度的刺激。 2、刺激持续时间 任何刺激要引起组织兴奋必须有一个 最短的作用时间。 3、强度变化率
膜外 460 10
40~10 √ 0 540
（2）膜对上述离子的通透性为

Pk : PNa : Pcl=1:0.04:0.02 电位值可用电化学平衡电位公式 Nernst方程求得。
四、动作电位（action potential)
（一）细胞动作电位
1、动作电位的概念（P77）
2、动作电位的变化过程
三、静息电位（resting potention)
（一）静息电位的概念

静息电位(resting potential)：是指细 胞未受到刺激时，细胞膜两侧所存在的电 位差。又称膜电位。 极化(polarization)：是指大多数细胞， 只要处于静息状态，维持正常的新陈代谢， 其膜电位总是稳定在外正内负的状态。
第二节 神经和肌肉细胞的生物电现象
一、生物电现象的研究

18世纪未，Galvani验证了生物电的存 在。 20世纪20年代阴极射线示波器的应用。 20世纪40、50年代微电极和电压钳技 术的发展。 20世纪70年代膜片钳技术、计算机技 术的应用。
二、损伤电位（injury potential)

产生于膜局部的、较小的去极化反应。 （2）局部电位的特征： ①刺激依赖性: 其含义有两方面，一是这种小的去极 化反应只在外加刺激作用时发生，刺激撤 离后，其去极化很快被K+外流所抵消； 其次去极化幅度随阈下刺激的强度改 变而改变，呈现一种等级性反应，不具有 动作电位“全或无”的特征；
（二）动作电位产生机制—Na+平衡电位
证据：
1、改变细胞外液对AP的影响
2、动作电位期间离子通透性的变化
3、电压钳技术和膜 钳片技术的证据
4、药理学实验证据
河豚毒素
四乙基胺
AP的离子学说
刺激
去极化 Na+通透性上升，Na+内流

锋 值 复极化
↓ Na+平衡电位

当阈下刺激相继或同时作用时可能引起一 次兴奋的现象。 2、电紧张（electronus): 应用短暂的直流电刺激神经时，仅在通电和 断电时各引起一次兴奋，通电时兴奋发生在阴 极部位，断电时兴奋发生在阳极部位，这种现 象称为电刺激的极性法则。 直流电通电过程中及断电后短时期内，组 织兴奋性也发生变化，称为电紧张。

②电紧张性扩布:

局部兴奋不能作长距离的扩布，但 可在邻近膜形成电紧张电位，随距离延 长而衰减，称电紧张性扩布
③总和反应:局部兴奋的去极化反应 可以相互叠加，即可发生总和。 即电紧张性扩布的范围，同时发生 的局部兴奋可相互叠加，致使其去极化 幅度较单一的局部兴奋的幅度大，称为 局部兴奋的空间性总和 。 总和也可以发生在某一部位连续产 生局部兴奋时，由于后一次反应发生在 前一次反应还未结束时，同样可使去极 化反应叠加起来，这种方式称作局部兴 奋的时间总和。
第一节 神经和肌肉的兴奋性
一、刺激的定义及分类 （一）活组织可对刺激作出反应
（二）刺激的定义 刺激 (stimulus)：在生理学上，能引起机体
活动状态发生变化的环境变化因子称为刺激 。 （二）刺激的分类 1、按作用部位分 直接刺激（drict stimulus)： 间接刺激（indrect stimulus)： 2、按刺激性质分 物理性刺激 化学性刺激 生物性刺激 社会心理性刺激 3、电刺激的种类 正弦波曲线刺激 锯齿波刺激 矩形波刺激
（五）神经干复合动作电位（compound
action potential) 1、神经干动作电位不是“all or none” 最大刺激：引起神经干所有纤维兴奋 的最小刺激。 2、神经干动作电位的成分
3、神经干中不同纤维的传导速度

纤维直径越粗，其兴奋阈值越低、动 作电位幅度越大、传导速度越快。
4、神经纤维分类
1）根据动作电位的传导速度和波形特征：

分为A、B、C三类。
2）根据纤维直径：
分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。
5、神经干单相和双相动作电位
第四节 肌肉的兴奋与收缩
一、神经肌肉接头(neuromuscular
junction) 的兴奋过程 （一）神经肌肉接头的结构
3、动作电位的特点：
①动作电位是兴奋的标志； ②动作电位具有“全或无”（all or
none)特性； ③动作电位可以进行不衰减的传导； ④动作电位之后具有不应期。

全或无（all or none)：即同一细胞 上动作电位的大小不随刺激强度和传导距 离而改变的现象。 严格地说，锋电位才是冲动，才是兴 奋过程的必然表现，而后电位则是兴奋后 兴奋性的恢复过程。
（2）双向传导；
（3）非递减性；
（4）绝缘性； （5）相对不疲劳性。
（四）动作电位产生的条件
1、阈电位（threshold potential)

阈电位：能触发产生动作电位的膜 电位变
化。 再生式内流：是指一种正反馈式的越来越剧 烈的反应过程。
再生式内流
2、局部反应
（1）局部电位（local potential)

（二）静息电位产生的机制 对膜电位机制的探讨至少可追溯到十八世纪
初，Bernstein依据当时电化学的理论最先提出 膜电位可能是由离子跨膜移动而形成。 十九世纪三十年代由剑桥大学Hodgkin和 Huxley在枪乌贼巨轴突所做的实验尤为引人注 目。枪乌贼是一种软体动物，其轴突直径可达 1mm。因此在当时没有微电极的条件下，可以使 用较粗的电极对膜内电位进行测量。他们分析 了细胞电变化和膜两侧离子分布以及膜通透性 随刺激而改变的关系，并创立了生物电产生机 制的一整套理论—离子学说，因此荣获了诺贝 尔生理学及医学奖。五十年代应用电压钳 (Voltage clamp)技术对枪乌贼的标本进行膜电 流的测定并获得了成功。
第四章 神经肌肉的一般生理
[目的要求]：
通过本章的学习，掌握细胞膜的物质转运功能、 细胞的跨膜信息传递功能、细胞的兴奋性和生 物电现象、肌细胞的收缩功能等。 [重点]： 1．跨膜物质转运的形式和影响因素 2. 动作电位、静息电位的概念和形成的离子机 制 3. 局部兴奋、动作电位的引起和兴奋在同一细 胞上的传导机制 4. 神经-骨骼肌接头处的兴奋传递及影响因素 5. 肌肉收缩原理 [难点]： 1.继发性主动转运 2. 静息电位和动作电位形成的离子机制
运动单位（motor unit)：指同一根轴突的全部分支 及其所支配的肌纤维。

（二）神经肌肉接头处兴奋传递过程
1、神经肌肉接头的兴奋传递过程
AP传至神经末梢→Ca2+内流→Ach释放
→Ach与Ach受体通道蛋白质结合
→通道开放 →Na+内流大于Ｋ＋外流
→ 终板电位→总和 →邻近肌膜去极化达阈电位 →肌细胞产生动作电位。 Ach被胆碱酯酶灭活。


通电过程中阴极部位的组织兴奋性增 高，称为阴极电紧张（cataelectrotonus)。 与此同时，阳极部位则兴奋性降低， 称为阳极电紧张（anelectrotonus)。 断电后即刻，阴极部位兴奋性降低， 称为阴极后压抑（postcathodal depression）。 相反，阳极部位兴奋性则升高，称 为阳极后加强（postanodal enhancement）。 3、组织兴奋后兴奋性的变化 分为绝对不应期、相对不应期、超 常期和低常期四个时期。
二、兴奋与兴奋性
1、反应

反应(response) ：由刺激引起的机体 活动状态的改变。 活组织对刺激的反应，根据其速度的 不同可分为快反应和慢反应两种类型。 应激性（irritability)：活组织所具 有的能对刺激作出反应的特性。
2、兴奋和抑制

冲动（impulse)： 神经肌肉受到刺激 后产生的快速、可传导的生物电变化 兴奋（excitation)：生理学上把可兴 奋组织因刺激而产生冲动的反应称为兴奋。 抑制（inhibition）: 组织受刺激后， 其生理活动由显著活动状态转为相对静止 状态、或者活动由强变弱。
兴奋——分泌偶联：细胞将电信号转变为化学信 号释放的中介过程。
2、终板电位(endplate potential，EPP)
（1）概念
（2）终板电位的特征：
A、不具“全或无”的特征；
B、具有总和现象； C、以电紧张性扩布； D、无不应期。
（3）EPP是由Ach作用于终板膜而产生的
3、兴奋性
可兴奋组织（ excitation tissue)：

指凡能产生冲动的活组织 。 兴奋性（excitability)： 可兴奋组织具有发生兴奋即产生冲动 的能力。 兴奋是兴奋性的表现，兴奋性则是 兴奋的前提。 兴奋性与应激性的区别。
三、刺激引起兴奋的条件
（一）组织的机能状态
3、影响动作电位传导的因素
（1）神经纤维的直径
无髓神经：传导速度与直径的平方根成正比； 有髓神经：传导速度与直径成正比。
（2）髓鞘 直径大、结间长和髓鞘百度文库的纤维传导速
度快。 （3）温度
（4）年龄 婴幼儿神经纤维传导速度较慢。
4、动作电位传导的一般特征
（1）生理完整性；
B、Ca2+ 是冲动导致Ach释放的偶联 因子 兴奋—分泌偶联（excitationsecretion coupling)：联系神经冲动与 Ach分泌的中介过程。 C、 Ach与终板膜N型Ach受体结合 导致EPP产生 D、 Ach的清除 a、少量的Ach扩散到终板区外； b、主要是由AchE分解。

1、离子学说的内容： 细胞各种生物电现象的表现，主要是 由于某些带电离子在膜两侧的不均匀分布， 以及膜在不同情况下对这些离子的通透性 发生改变所造成的。 2、静息电位产生的机制—K+平衡电位 （1）膜内外离子分布差异（枪乌贼巨轴 突） Na+ K+ ClA膜内 50mmol.l-1 400
四、衡量兴奋性高低的指标

基强度（rheobase）：当刺激强度低 于某值时，无论刺激时间多长，也不能引 起组织兴奋。 时值（chronaxie）：用2倍于基强度 的刺激时，所需要的刺激时间。 利用时（utilization tion）：
（四）可兴奋组织的兴奋性
1、阈下总和（subliminal summation):
A、实验证据

a、神经元内含有合成Ach的原料—— 胆碱、乙酰辅酶A及胆碱乙酰化酶。 b、外源性Ach可引起肌肉收缩。 c、用箭毒处理标本，刺激神经不能引 起肌肉收缩。 d、离子电泳技术实验证据。 e、终板膜外有Ach受体。 f、组织化学研究发现终板膜上有AchE 存在。

↓ Na+通透性下降，K +通透性上升

极化
↓
K +平衡电位，Na-K泵活动上升，泵出Na+泵入K+
（三）神经冲动的产生和传导
1、动作电位在无髓神经纤维上的传导
刺激

在有髓神经纤维上，冲动传导方式-------跳跃式传导（saltatory conduction)。 在无髓神经纤维上，冲动传导方式-------局部电流传导。

F、某些药物对神经肌接头处兴奋传 递的影响 a、ACh竞争抑制剂：具有阻断ACh与 受体的结合，从而阻断乙酰胆碱的作用。 这类物质有： 箭毒类：筒箭毒、丁-南美防己碱、 三碘季胺酚 烟碱（尼古丁）。 b、胆碱酯酶抑制剂：使ACh不能及 时降解而导致肌肉持续收缩。 毒扁豆碱、新斯的明、有机磷农药 （敌敌畏、敌百虫、乐果等）