12第18章 两栖纲

两栖动物适应陆生的不完善的特点：
①皮肤角质化程度低 (仅是表层1-2层细胞轻微角质化)，不能 完全防止水分蒸发，所以还不能离开潮湿环境。 ②不能在陆地繁殖，必须回到水中生殖，卵子在水中受精，
幼体在水中发育和生活。
③五指型附肢较原始，四肢不能将躯体抬离地面，运动能力 不强。
④肺呼吸不够完善，还必须有皮肤辅助呼吸。
腔相通。功能为吸收水分，聚集、排出食物残渣。 消化管内壁有发达程度不同、数目不等的纵褶和腺体。肠的长度 与食性有关：肉食性肠短，草食性肠长。成蛙肠的长度为体长的2倍， 蝌蚪肠的长度为体长的9倍。 6．泄殖腔：壁上有肛门、输尿管、生殖导管开口，以泄殖 孔与外界相通。
消化腺
1．肝脏：位体腔前部，左、右两大叶和一较小的中叶。 左右叶间有一胆囊，有两根管与之相通，1 根与肝管相通将胆汁送入胆囊，1根与胆总管 相通，将胆汁由胆囊送入胆总管。
4. 陆地干燥，水分易蒸发； 5. 陆地环境复杂。
18.1.2 动物登陆所需克服的矛盾： 1. 2. 3. 4. 5. 6. 水的密度远远大于空气，如何支持体重？ 陆生动物只能利用空气中的氧，必须产生专门器官 来利用空气中的氧。 生命离不开水，陆生动物如何避免体内水分蒸发。 水生动物繁殖发育在水中进行，登陆后的动物如 何满足陆地繁殖对水的需求。 水中的温度变化不大，陆地上温度变化剧烈，如何
色素细胞：位于真皮内，黑色素细胞：位于最下层，细胞有指 状突起伸入上层细胞间，胞质内含黑色素颗粒。虹色细胞：位于 中间层，胞质内含有由嘌呤结晶构成的反射小板，对光有反射和 散射作用，衍射出蓝-绿色。黄色素细胞：位于最上层，细胞内含 黄色素颗粒，滤去蓝色使皮肤呈绿色。
18.2.3 骨骼系统
在水生过渡到陆生的进化过程中，两栖类的 骨骼发生的巨大的变化，和鱼类比较获得了更大
18.2.4 肌肉系统
特点：1、原始肌肉分节现象已不明显，肌隔消失， 大部分肌节愈合并经过移位，分化成许多形状、
功能各异的肌肉。鲵螈类躯干两侧的轴肌和肌隔 仍发达。轴上肌不发达。
2、附肢肌发达。
外生肌：肌肉起点在躯干 上，止点在附肢上。收 缩时使附肢依躯干作整 体运动（鱼类已有）。
内生肌：肌肉的起、止点 都在附肢骨骼上，收缩 时附肢各部分可作相应 的局部运动（绕肘关节、 腕关节、膝关节、踝关 节）。蛙、蟾类后肢肌 发达。
2．胰脏： 位于十二指肠与胃之间的系膜上，呈不规 则分支状的淡黄色腺体。胰脏细胞分泌胰液经胰管 送入胆总管与胆汁一起进入十二指肠。
18.2.6 呼吸系统
幼体以皮肤、外鳃或
内鳃呼吸。蛙蟾类成体以 肺、皮肤呼吸。肺结构简 单，囊状，肺胞数量少， 内壁只有少量皱褶。气体 入肺的途径为：外鼻孔、 鼻腔、内鼻孔、咽、喉门、 喉气管室、支气管、肺。 蛙蟾类的喉气管室由两块 软骨（环状软骨、杓状软 骨）支持，具有一对声带， 能发声。
进化地位

硬骨鱼中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来 四足类中的低等类群

初步形成由水栖向陆生的转变，基本具备了陆生脊椎动 物的结构模式，但仍不能完全脱离水环境
包括无足、有尾和无尾3大类

18.1.1 水、陆环境的比较 1. 陆地空气氧含量大； 2. 水密度大；
3. 水的比热大水温一般不超过20-30摄氏度；
主要可以分为三类：
蚓螈型：蠕虫状， 眼小，四肢退化， 穴居生活，如鱼 螈。
鲵螈型（蝾螈型）： 四肢不发达， 而尾发达，多水 生，如大鲵、蝾
螈。
蛙蟾型：蛙状， 四肢发达，无 尾，适于陆栖 爬行或跳跃，
如青蛙、蟾蜍。
头：口阔吻尖，吻端一对外鼻孔，有可开闭的瓣膜。 鼓膜：一对，圆形，位于眼后方。后缘是头部和躯 干部的分界。
舌： 位于口咽腔底部，肌 肉质。无尾类舌根位于
下颌前部，舌尖游离， 蛙类有深浅不同的分叉， 蟾蜍类无分叉。鲵螈类 舌呈垫状，活动性差， 后部粘膜有粘液腺和味 蕾。
颌间腺：位于前颌骨和鼻囊 之间，开口于口咽腔前 部。 内鼻孔：位于犁骨外侧。 耳咽管孔：位于口咽腔顶部 近口角处。雄黑斑蛙近 口角处有声囊孔。 喉门：为口腔后部一纵裂开 口，下通气管。 食道开口：位于喉门后边。
2．食道： 短，紧贴椎下肌，与胃相通。
3．胃： 位体腔左侧，前部贲门，后部幽门。胃壁粘膜层含 有许多管状胃腺，分泌胃液。胃壁肌肉层很厚。 4．小肠（十二指肠、回肠）：十二指肠壁上有胆总管开口， 输入胆汁、胰液，消化蛋白质和脂肪。小肠具吸收机能。
5. 大肠：粗、短，又叫直肠，直径为小肠的2倍多，与泄殖
的坚韧性、灵活性和对身体及四肢的支持作用。
头骨
骨块数量少，骨化程度不 高； 侧枕骨有二个枕髁，与寰 椎相联系；
颅骨通过方骨与下颌连接
（自接型）；
次生颌发达（前颌骨、上
颌骨和齿骨等），初生 颌退化（腭方软骨、麦 氏软骨）；
舌颌骨演变成听骨（耳柱骨），移至中耳内；
鳃弓退化，部分演变成支持舌和喉的软骨。
18.2.2 皮肤
表皮包括： 角质层：外层细胞轻微角质化； 生发层：为柱状上皮细胞。 真皮包括： 疏松层和致密层。
蛙类皮肤的结构模式图
皮肤衍生物
粘液腺：多细胞的泡状腺。 位真皮中，使皮肤保持 湿润，有利于皮肤呼吸，调节体温。粘液腺数量多， 个体小，婚垫属粘液腺。 毒腺：多细胞腺体，体积大，数量少，由粘液细 胞转变而成。分泌物乳液状，有苦涩味。大蟾蜍耳后 腺分泌物叫蟾酥（白色）。自我保护，避免被别的动 物吞食。有助于捕食。
脊椎
分化为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎 四部分。
颈椎（寰椎）一枚，具一对关节窝， 与颅骨后缘的两个枕髁关节；
躯干椎数量变化多（7－200枚）， 多数前凹型或后凹型，少数为双 凹型，横突不发达，无肋骨； 荐椎一枚，横突外端与腰带的髂骨 连接； 尾椎，蛙蟾类中多枚愈合形成尾杆 骨。
躯干椎的结构为: a.椎体: 脊椎骨腹部增厚的部分，呈圆柱形，前端凹入， 后端凸出，用以与前后相邻的椎体连接，此为前
第18章 两栖纲 （Amphibia）
主要内容：
1. 从水生到陆生的转变。 2. 两栖纲的形态结构和生理机能。 3. 两栖纲的分类。
18.1 从水生到陆生的转变
两栖动物是从水生开始向陆生过渡的一个类群，具有初 步适应于陆生的躯体结构，但受精和幼体发育仍在水中进行， 并经过变态而上陆生活。这是两栖类区别于所有陆栖脊椎动 物的根本特征。 由于两栖类的代谢水平低，保温与调温机制不完善，属 于变温动物，大多生活在热带、亚热带和温带区域；由于它 们未能彻底摆脱“水”的束缚，只能局限在近水的潮湿地区 分布或再次入水水栖。因此两栖动物是脊椎动物中种类和数 量最少、分布狭窄的一个类群。
古总鳍鱼类中的某些骨鳞鱼类（Rhipidistian）的胸鳍内骨骼与 古两栖类十分相似，已具有类似的肱骨、桡骨、尺骨和一些腕骨， 但仍以鳍条支持鳍叶。
最早的两栖类棘螈（Acanthostega）的前肢和后肢均 已进化为五指（趾）型，但肢骨尚小，指（趾）数多于5 个（7－8个）。稍后期的鱼石螈（Ichthyostega）已有发 育良好的肩带和肢骨以及五指（趾）型四肢，能支撑身体 在陆上运动，奠定的四足动物附肢的结构模式。
节面向下。
带骨和肢骨
两栖类的肩带不附着于头骨，腰带通过荐椎与脊
椎连接。
蛙蟾类的前肢为： 肩带
由肩胛骨、乌喙骨、 上乌喙骨、锁骨等构成， 并在胸部正中出现了胸 骨。腹面正中有胸骨与 肩带连接构成胸廓，肩 带与前肢连接处形成肩 臼。锁骨为膜性骨。
固胸型:肩带的左右 上乌喙骨在腹中 线处相互平行愈 合在一起。 弧胸型：两侧肩 带的上乌喙骨在
3、随着鳃消失、鳃弓改造，
鳃节肌也发生变化，大 部分退化，一部分转为 咽喉部肌肉。 两栖类的各种运动很 少是一块肌肉完成的， 而是由两组或多组作用 相反的肌群共同协调起 作用。
18.2.5 消化系统
消化道：口咽腔
牙齿为多出性的同型齿。蛙类具上颌齿（上颌骨边 缘）、犁骨齿（口咽腔顶壁，2簇），蟾蜍类无齿，有尾 目具犁骨齿；蚓螈目上下颌及犁、腭骨均具齿。鲵螈类具 颌齿1-2排。作用为防止食物滑脱。
眼：大，具上、下眼睑，下眼睑上方有一折叠的透明 瞬膜，可上移遮盖眼球 。
声囊：雄体口角处具声囊，是由咽壁扩展形成的
皮肤囊。有的种类有内声囊，位于咽或下 颌腹面，由肌肉皱褶向外突出的双层壁结构。
雄性黑斑蛙有一对外声囊，蟾蜍等无声囊。
躯干：颅骨后缘至泄殖孔。 短宽，前肢短，四趾， 趾间无蹼。生殖季节雄 性第1、2趾内侧膨大加 厚成棕黑色，叫婚垫。 抱对时对雌性个体有刺 激排卵作用。后肢长， 五趾，趾间有蹼。有的 种类趾端形成吸盘。躯 干后部有泄殖腔孔。
18.1.4 两栖类对陆地的初步适应和不完善性
初步适应陆地生活的特点： ①发展肺呼吸，用肺呼吸空气中的氧气；随呼吸系统的改变， 循环由单循环进化为不完善双循环。 ②皮肤初步角质化，一定程度上防止水分蒸发。 ③发展五趾型附肢，使之能在陆地上支撑体重及推动身体 爬行。它是从总鳍鱼的偶鳍发展来的。
④发展适应陆生的感官和神经系统，尤其听觉器官，发展 了中耳（鼓膜和听小骨），大脑半球完全分开。
腹中线彼此重迭 愈合。
肢骨
肱骨、桡骨、尺骨、 腕骨、掌骨和指骨。
蛙蟾类：
上臂、前臂（桡、尺 骨愈合）、腕骨6、 掌骨5、指骨4（第1 指骨退化）。
蛙蟾类的后肢为：
腰带
髂骨、坐骨、 耻骨构成，由这些 骨构成骨盆。三骨 相连接处形成凹窝 叫髋臼，与股骨相 关节。
肢骨：股骨、胫骨、腓骨、 跗骨、蹠骨、趾骨。 蛙蟾类： 股骨、小腿骨（胫、腓 骨愈合）、跗骨5（近 列2块，长大，内侧为 距骨[胫跗骨]，外侧为 跟骨[腓跗骨]）、蹠骨5、 趾骨5。
保持身体的温度相对稳定，完成各种生命活动。
陆生环境地形复杂，情况多变，动物必须有更复杂 完善的神经系统和感觉器官，才能适应在陆地上生存。
18.1.3 五趾型及其在脊椎动物进化史上的意义
五趾型附肢（pentadactyl limb）能对身体提供强有力的支持 （克服重力）和多支点的杠杆运动的关节。
两栖类（四足动物）的肩带借肌肉间接地与头骨和脊柱联结， 增大了前肢的活动范围，为前肢的功能多样性奠定了基础。腰带直 接与脊柱联结，构成了对躯体重力的主要支撑。
凹椎体。两栖类的椎体有前凹性 , 后凹形和双凹形。
b.椎弓源自文库 椎体背侧部分，围于中间的空腔即椎管，脊髓由 此通过。
c.椎棘: 椎弓背面正中的突起。 d.横突 : 椎弓基部与椎体交界处向两旁伸展的结构。躯 椎和荐椎有较长的横突。 e.关节突: 在椎弓的前缘和后缘皆有突起与前后相邻的脊 椎骨相关节，前关节突的关节面向上，后关节土的关
6. 两大脑半球完全分开，大脑顶部出现神经细胞（原脑皮）； 7. 排泄系统为中肾，主要含氮废物为尿素；
8. 出现中耳，具有鼓膜和耳柱骨；
9. 卵生，极少数卵胎生，生殖未脱离水，发育有变态； 10. 体温不恒定。
18.2 两栖纲的主要特征
18.2.1 外形 身体分为头、躯干、尾和四肢四部分，由于栖息 环境和生活方式的不同，两栖类的体型有明显的区别，
⑤体温随外界温度的变化而变化。具有休眠的习性。
两栖动物具有下述主要特征：
1. 大多具有五肢型附肢，腰带与荐椎联结；
2. 脊椎分化为四区，具有颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎；
3. 成体用肺呼吸，以皮肤、口腔内壁为辅助呼吸器官； 4. 皮肤出现角质化，多腺体，有些是毒腺，具色素细胞；
5. 成体为不完全的双循环，心脏为两心房一心室；
张平等利用HPLC技术，对蟾酥进行了分析，发现了10种蟾毒配 基类（bufogenins）和4种吲哚碱为蟾酥的主要生物活性成分。 Chem. Pharm. Bull. 53(12) 1582—1586 (2005). Cao等对蟾蜍（Bufo gargarizans）的线粒体进行了全序列的测序 及基因结构分析，结果表明蟾蜍的线粒体的全序列为17,277bp，包含 13个蛋白编码基因，2个核糖体RNAs，22个运转RNAs 和控制区序列。 Mitochondrion. 2006, 6(4): 186-193. Yu-Ling Hu等利用mtDNA D-loop区对中国蟾蜍的10个种群进行 了群体遗传结构和种系发生的研究，得到了29个单倍型，种群间的遗 传分化显著。Biochemical Genetics. Volume 45, Numbers 9-10 / 2007.