第十二章无脊椎动物各门之间的系统演化关系

第十二章无脊椎动物各门类之间的系统演化关系

一、原生动物起源：孢子虫全部寄生，纤毛动物大多结构比较复杂，肉足动物虽然形态简单，但又行异养生活，可见它们均不是最早出现的，只有鞭毛虫中的虫体，尤其是结构比较简单的无色鞭毛虫，尤其是那些能行腐生性的营养的无色鞭毛虫，它们可能经漫长岁月、发展变化成至今的原生动物。

二、多孔动物起源：多孔动物具大量的领细胞，其结构与原生动物的群体领鞭毛虫（Choanoflagellates）与原绵虫（Proyterospongia）十分的相似，因此多孔动物可能是起源于原生动物，可能是由类似群体领鞭毛虫发展而来的。由于多孔动物具有特殊的水沟系与胚层逆转现象等，因此把多孔动物视为是多细胞动物后生动物中的侧生动物。

三、扁盘（吞噬动物）起源：它们形状、大小、运动方式与变形虫很相似，但虫体由几千个细胞组成为两层（Gre ll 1982认为它是两胚层），细胞发生四种分化（上皮细胞具鞭毛上皮细胞腺细胞以及埋于间质层的星状纤维细胞），行动物性营养，具体外消化能力（腹面腺细胞分泌消化酶，营养同时被它们吸收），因此扁盘（吞噬动物）可能是起源原生动物，它应该是属于多细胞动物中最原始的真后生动物。

四、腔肠动物起源：从形态结构（实心原肠胚、外长纤毛）推测，腔肠动物可能是由群体鞭毛虫，经个体（细胞）移入，最终发展成为具两个胚层的动物。另外从腔肠动物开始，再无胚层逆转现象，因此把腔肠动物以后的动物视为是多细胞动物中真后生动物。

五、栉水母动物起源：从栉水母动物体制（两辐对称）、两胚层、消化循环系统（具辐管）说明，可能栉水母动物是与腔肠动物同起源（同祖先），只是栉水母动物比腔肠动物略高等，因为栉水母动物有了中胚层细胞等。

六、扁形动物起源：看法不一。一派认为扁形动物起源栉水母动物（栉水母动物中的扁栉水母Ctenoplana，能水底爬行，可能经长期丧失游泳能力），另一派认为起源于腔肠动物，由类似浮浪幼虫祖先经水底爬行，口移向腹面逐渐演化而形成的。

七、纽虫动物起源：纽虫动物与扁形动物相似（具两侧对称、三胚层、无体腔、背腹扁平、具纤毛柱状上皮、原肾、梯形神经系统、螺旋型卵裂、连帽状幼虫与牟勒氏幼虫也很相似），说明纽虫动物起源于扁形动物的。纽虫动物有闭管式血液循环系统、有完整的消化系统，又表明纽虫动物比扁形动物更高等一些。

八、线虫动物起源：从腹毛动物还有角质膜、原体腔、尾有粘腺，这又与自由生活的线虫相似，说明线虫动物也与扁形动物有类缘关系。

九、腹毛动物起源：通过腹毛动物的结构（体扁平、具腹毛、具原肾、雌雄同体等），说明它与扁形动物有类缘关系。

十、轮虫动物起源：轮虫动物体多较扁、具纤毛的头冠显著偏向腹面、具原肾、螺旋型卵裂，说明轮虫动物可能由扁形动物演化而形成的。

十一、环节动物起源：从环节动物螺旋型卵裂，担轮幼虫与牟勒氏幼虫的相似性，以及某些环节动物仍具原肾结构，说明环节动物可能是由扁形动物的某些个种类演化而形成的。十二、螠虫动物起源：螠虫动物蠕虫状，次生体腔发达，闭管式血液循环系统，肾管兼作生殖管，有担轮幼虫，幼虫发育曾有分节现象，至成体才消失，说明螠虫动物可能由环节动物中一类动物演化而形成的。

十三、星虫动物起源：星虫动物蠕虫状，次生体腔发达，肾管兼作生殖管，螺旋型卵裂，幼虫似担轮幼虫，幼虫无分节现象，因此视它由环节动物中一类动物经退化演化而形成的。十四、须腕动物起源：蠕虫状，体分节，有体腔（无体腔膜），闭管式血液循环系统，具后肾管，这予示须腕动物可能与环节动物亲缘关系更密切。

十五、软体动物起源：软体动物具螺旋型卵裂，担轮幼虫，还有后肾管，故有理由认为，软体动物与环节动物是有着共同起源的。

十六、节肢动物起源：节肢动物起源于环节动物。理由是节肢动物中的有爪类（代表是栉蚕），它有环节动物的特点（蠕虫状，附肢不分节似疣足，有皮肌囊，后肾管，），它又有节肢动物的特点（口腔有颚，足末有爪，具混合体腔，开管式血液循环系统与气管系统），因此证明节肢动物是起源于环节动物。

以上从扁形动物到节肢动物，因胚胎发育过程中，原口（胚孔）最终要形成口，所以我们管它们统称为原口动物。

十七、毛颚动物起源：体腔囊法形成中胚层与次生体腔，因此与棘皮动物同属一支，只是结构简单（无循环系统和排泄系统），因此是极为特化的一支。

十八、棘皮动物起源：从寒武纪挖出棘皮动物的古化石中，海林檎（Cystidea）与海蕾（Blastoidea）体形是两侧对称的，因此推测，棘皮动物祖先可能是两侧对称型的，它们的中胚层与次生体腔也是由体肠腔囊法形成的。棘皮动物有由中胚层形成的内骨骼，体内肌肉中磷肌酸成分，如海胆既含精氨酸的化合物（无脊椎动物所含），又含肌酸的化合物（脊索动物所含），因此判定棘皮动物与脊索动物同源，所以棘皮动物可视为无脊椎动物与脊索动物最为相似的类群。

十九、半索动物起源：中胚层与次生体腔也是由体肠腔囊法形成的，半索动物的柱头虫幼虫形态与棘皮动物海参的短腕幼虫（耳状幼虫）十分相似，半索动物体内的肌肉中磷肌酸成分，如同海胆，还有腹神经索，开管式血液循环系统等，因此判定半索动物与棘皮动物亲缘关系更近，半索动物还长有咽鳃裂，与脊索动物相似，所以半索动物可视为无脊椎动物中最为高等的类群。

从毛颚动物-半索动物，因胚胎发育过程中，原口最终要形成肛门，后口终要形成口，所以我们管它们统称为后口动物。

二十、苔藓动物（外肛动物）、腕足动物、箒虫动物起源：它们共同特点是，全部固着生活，具外壳，体柔软不分节，体前端长有由一圈触手构成的触手冠（总担），有次生体腔，消化管呈“U”形，肛门位于体前方，具后肾管，生殖细胞来源于体腔上皮，生殖细胞由肾管排出，这些特征尤以触手冠（总担）最为突出。三门动物个体发育均有原口（胚孔）形成口，有类似担轮幼虫的虫态（其中箒虫动物叫辐轮幼虫），具后肾管，生殖细胞来源于体腔上皮，生殖细胞由肾管排出，这均暗示，它们有原口动物相似的特点，可是它们之中腕足动物的中胚层与体腔，又是由体肠腔囊法形成的，所以时至今日，系统演化上的类缘关系仍然不太清楚，它们可能是介于原口动物到后口动物之间的一类动物。

中生动物、棘头虫全部为寄生生活，线形动物幼虫、寄生成虫自由生活，故我们不把它们作为讨论的对象。