理论生态学：6 竞争理论

似然竞争的一个实例
Reader发现，所有移栽植物在完全用笼子罩起 来的处理中都存活到16周实验结束时，不管移 栽植株周围是否有邻体存在
在半笼罩(half cage)和无笼罩条件下，去除邻 体则显著地提高了移栽植株的存活率
Reader的解释是去除邻体降低了提供给草食动 物的食物量和庇护所，从而也降低了因草食作 用而导致的个体死亡率
资源竞争模型
首先让我们考虑实验室内的恒化器系统。在这 个系统中，营养物质以一个恒定的速率不断输 入；系统中的溶液又以一个恒定的速率输出， 这个速率可被称为稀释速率 。考虑一个种和一
个底物的系统，模型可以表述为：
dN N( m R D)
dt K R
dR D(S R) m RN
dt
(K R)Y
此类竞争是以捕食者为中介的间接竞争
捕食者1 -
资源竞争 -
-
+
+
资源
捕食者2 -
似然竞争
捕食者
-
+
-
-
猎物 1
-
+ 猎物 2
资源竞争与似然竞争的异同
资源竞争：限制因子是资源 似然竞争：限制因子是捕食者
似然竞争：数学模型
捕食者 : 猎物 i :
dP
dt
1 P
n i 1
aibi Ri
C
dRi dt
竞争理论
竞争：定义
竞争的定义：在同一因子(资源、资源组 合或捕食者等)控制下所产生的有机体 (同种的或异种的)之间的相互妨碍
种内竞争与种间竞争 利用性竞争与干扰性竞争 对称竞争与非对称性竞争 竞赛式竞争与抢夺式竞争
似然竞争
“似然竞争”(apparent competition)是一 种资源竞争以外的竞争类型。如果在一 个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而 有两种同时被捕食的猎物，则此两种猎 物之间可存在相互的负作用
资源竞争模型
资源竞争理论的关键是它同时考虑了资 源的动态和为资源而竞争的消费者种群 动态，所以它是一个机理性的模型。而 Lotka-Volterra方程则属于唯象模型；它 只用竞争系数概括种间竞争影响而不去 试图说明竞争是怎样发生的。资源竞争 理论则明确地从资源可利用程度如何受 物种消费的影响来确定种内、种间竞争 效应
逃命共存：竞争弱者是扩散与侵占上的 强者
随机波动的环境 短命资源斑块、聚集分布与物种空间分
离
逃命共存
空斑的出现在环境中往往是不可预测的。但首 先出现在空斑的种一般不是竞争能力最强的。 逃亡种倾向于首先侵占这些空白地块、定居并 繁殖后代。其它种侵占这些地段的速度较慢， 但一旦开始侵占，这些种能在竞争中取胜并最 终从斑块中将逃亡种竞争排除
dNi dt
Ni
1m jinm
i R j
Kij Rj
D
dRj
dt
D(S j
Rj)
n
i Rj Ni
i1 (Kij Rj )Yij
(a)
种能繁殖存活
Y
资源供应点
M
23 1
Y
4 5
Ry*
K
B
6
L 种不能繁殖存活
A
Rx*
X
X
资源竞争模型的图解分析
(b)
ZNGIA ZNGIB
时空斑块环境中的竞争与共存Fra Baidu bibliotek
1 Ri
ri
1
Ri Ki
ai P
可行解存在的充分必要条件是每个种当 其数量很少时都能增加，即：
ri ai Npredator
似然竞争与物种共存
减们小 知a道i将它有同利时于还共攻存击发其生它，猎即物躲种避）捕的食攻者击（，我种i 在系统中存在的可能性将会增强
猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为 模式来达到逃避的目的，并且这种形式和行为 必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效 降低被攻击率。简言之，“不同”(即生态位 分化)有利于共存
这样的中性共存算不算我们通常所说的（稳定）共存？ 答案是否定的 。两个种（稳定）共存必须满足这样的 条件：当任一种多度非常小时该(稀有)种的数量都能 够上升 。
这意味着在真实世界中两个种的相对多度将会出现随 机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种最终会保 留下来是无法确定的，并且达到竞争排除所需时间也 可能会非常长，但它不是稳定的共存
如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提 出实际上是将竞争种的生态位维度扩展了，把 捕食者也包括在内
似然竞争的一个实例
Reader 在加拿大安大略省牧场做了一个植物 和草食动物去除实验。Reader把三种多年生草 本植物移栽至牧场山丘脚下以确定是竞争拟或 是食草作用决定着它们的存活。
进行移栽实验是为了在不同处理中都选择标准 的植株大小和年龄。这些移栽植株有些去除了 邻体，有些用笼子罩起来使得草食动物不能取 食，有些则既去除了邻体又用笼子罩上。 Reader的目的是探讨植物的存活如何受竞争和 捕食的影响
即使是在竞争单一有限资源的条件下，如果资 源竞争优势者是对捕食作用最敏感的物种，那 么可以有无穷多的物种共存于同一匀质生境内。
许多生物都可能表现出这种竞争与抵抗捕食作 用能力之间的负耦联关系
竞争：相互排斥还是共存?
允许竞争者共存的一般条件是什么？或 者说在什么样情况下将导致竞争排除？
Lotka-Volterra模型：
竞争排除法则
生态学上完全相同的(或者说占有完全相同生 态位)两个种不能共存（稳定共存）
根据该法则，如果两个竞争种能共存于同一个 生境中，那么它们一定是生态位分化的结果， 例如各吃各的不同食物。如果没有这种分化， 或者生境使这种分化不可能出现，那么一个竞 争种将消灭或排除另一竞争种
如何证明？竞争排除法则不接受现实的检验； 它的正确与否只是由理论所规定的
dN1 dt
1 N1
r1
K1
(N1 12 N2 )
K1
dN 2 dt
1 N2
r2
K2 ( N 2 21N1 )
K2
稳定共存与中性共存
当种1和种2的零生长等斜线完全重合时，这条线上的 每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性 共存。中性共存所指的是两个种以完全相同的方式利 用完全相同资源的情况，即两个种在生态学上是完全 相同的。
Reader还比较了有、无邻体存在时移栽植株上 蛞蝓的密度，发现有邻体存在时蛞蝓密度更高， 进一步支持了似然竞争的存在
似然竞争: How relevant?
似然竞争可与资源竞争结合共同决定着群落结 构。如果捕食者种群密度在空间上发生改变， 那么可以造成不同种在不同地段上成为资源竞 争的优势者。这种空间异质效应能够允许多个 物种共存于同一群落内。