生物多样性与生态系统稳定性

当前多样性与稳定性的争论
多样性带来稳定性（diversity begets stability) 多样性或者带来不稳定性，或与稳定性无 关(diversity either leads to instability or is irrelevant)

两种观点的方法论
•多样性带来稳定性 - 直觉的途径 （Intuitive approach） •多样性带来不稳定性 - 理论模型或试验 (theoretical modeling or experiments)
采用了组合生物多样性试验（CBE, combinatorial biodiversity experiments） 组合生物多样性试验可以区分单个物种对 生态系统抗性稳定性或弹性稳定性的相对 贡献
《生物多样性》 曾宗永， 2001
生命的基本特征是它的多样性 平常说的生态系统、个体、遗传层次不过 是为了生物多样性研究的方便，无法概括 生物多样性的全部内容 我们还可以说生物多样性表现在它的形态、 生理、行为、遗传、……等各个方面

自然的复杂性困惑着生物学家
细胞过程中所有的步骤都是必要的吗？ (Does a ccellular process need all of these steps?) 生物需要那么多的基因吗? (Must an organism have so many genes?) 生态系统需要那么多的物种吗? (Does an ecosystem need all those species?)
之下的复杂自然生态系统，比起简单的温带和 北方系统来，忍受我们摧残的能力是比较小的

多样性高的生态系统比简单生态系统更不 稳定(1973)
解决多样性和稳定性关系的途径
多样性-稳定性一般关系 食物网结构和稳定性的关系

稳定与平衡(equilibrium)
Elton的稳定性，强调了种群的平衡 近年来生态学家在多样性-稳定性关系研究 中，逐渐放松了以种群平衡来量度稳定性 的前提。最近的理论研究发现，由竞争形 成的种群波动，实际上促进了少量（但不 少于2个）资源条件下许多有竞争的浮游植 物群落的长期维持
生物多样性 对生态系统功能的作用 THE ROLE OF BIODIVERSITY ON FUNCTION OF ECOSYSTEMS
四川大学生命科学学院 曾宗永
尽管生态学家说服了各国政府决策者 们重视生物多样性，1992年许多国家在 《生物多样性公约》上签了字。直到1994 年联合国环境规划署环境问题科学安全委 员会提出生物多样性在生态系统中的功能 是什么，科学家们才开始注意有关“生物 多样性与生态系统稳定性和生产力的关系” 这样的科学问题
直觉的途径

在环境压力下，复杂的生态系统比简单系 统有更多的选择，改变对资源的需求可以 缓解对特定资源的过度利用，从而避免物 种的灭绝；或者更多的生理适应可以更好 地对应对灾变
保险（insurance）假设
多样性高的群落更可能包含具有稳定 作用的物种，具有对干扰有不同反应的物 种，使得群落层次的稳定性更高

波动（fluctuation）不一定影响稳定

美国西南部荒漠啮齿动物比较种群和群落 生态学经验研究的结果说明， 17 个啮齿动 物种群数量的波动形成了群落中各物种的 共存。在多年的研究期间里，各个种群数 量波动可以很大，但群落生物量的变异系 数却小于任意一个种群密度的变异系数， 因此群落生物量保持了相对稳定（曾宗永， 1999）
两类稳定性
抗性稳定性（resistance stability） 弹性稳定性（resilience stability）

生物多样性带来稳定性

Elton: 复杂性意味着稳定性（1958）
多样性高的生态系统更不稳定

May:
存在许多属于稳定的简单自然生态系统的例子 也存在许多不是稳定的复杂生态系统的例子 我必须争辩，在热带和亚热带目前在不断围攻

生物多样性的生态系统功能

生态系统功能
能量流动(energy flows) 物质循环(material cycles)
生物多样性和稳定性 生物多样性和生产力（productivity）

生物多样性和稳定性（stability)
数十年来，生态学家们围绕“生物多样 性带来稳定性”还是“物种多样性高的生 态系统更不稳定”这两个完全相反的假设 进行了长时间争论
现在生态学的“稳定”
只要种群的密度远离最小值或最大值，该 种群的稳定性就增加了 这个定义同时适于平衡和非平衡系统

Tilman的试验研究(1982)


目的：多样性和稳定性的关系 地点：Minnesota 生态系统类型：4类草地 样地数：200个 方法：按照每个样方 2 、 4 、 8 、 16 个种搭配进行 播种 观察指标：植物物种丰富度、群落生物量、种群 生物量随时间的动态资料

研究持续时间： 11年 样地数：207块 生态系统性质：草地 方法：
在不同地块中施不同份量的化肥来降低物种多样性 夏末统计物种和种群数量 用收割法监测生物量变化。

结果：研究中期当地发生了一场持续两年的干旱， 物种丰富的地块总生物量下降较少
Pfisterer and Schmid的试验研究 （2002）
ห้องสมุดไป่ตู้
Tilman试验研究的结果
物种数多的草地生产力能更快地从干旱中 恢复 当物种数增加到某一数字，生产力的增加 会达到一个饱和点 生态系统中前10 个物种对稳定性的效应最 大，超出 10 个物种，这种稳定作用就不明 显了

Tilman试验研究的生态学意义
如果用生物量的变异系数表示植物 群落的变化程度，则植物群落的多样性 与其稳定性成正相关，群落多样性（或 物种丰富度）增加使稳定性也增加
理论模型或试验
高复杂性的系统更加脆弱 在有限的环境条件下，生态系统是稳定的

研究的难点
稳定的定义和量度很困难 常用量度之一：生产力

多样性的增加将增加 生态系统抗性稳定性
植物群落野外试验和水生小宇宙试验 表明因为保险效应多样性的增加将增加生 态系统对干扰的缓冲能力
Tilman的研究（1996）