土壤碳氮与土壤酶相关性研究进展

收稿日期:2005-04-06;修订日期:2005-04-22

土壤碳氮与土壤酶相关性研究进展

吕国红1　周广胜1　赵先丽1　周莉1,2

(11中国气象局沈阳大气环境研究所沈阳110016;21中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室北京100093) 摘　要　土壤酶在生态系统中起着重要的作用,是土壤有机体的代谢动力,参与包括土壤生物化学过程在内的自然界物质循环。土壤碳氮作为土壤生物化学研究的重要内容,与土壤酶具有密切的关系。综述土壤碳氮与土壤酶的相关性,对研究其全球的变化很有必要。

关键词　土壤有机质　土壤氮　土壤酶　相关性研究

土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及由动植物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物质。国内外近20多年的大量研究资料表明,尽管积累在土壤中的酶以质量计的数量很小,但是作用颇大。土壤酶参与元素的生物循环、腐殖质的合成与分解以及有机化合物的分解,并在不利于微生物增殖的条件下,起着重要的作用

[1]

,其活性反映

了土壤生物化学过程的方向和强度。碳和氮是重要的生命物质,也是地球非生物组成部分的重要元素。碳和氮在地球各个圈层之间不断地流动、往返,构成碳和氮的生物地球化学循环。土壤有机质存在的状况及氮的形态和含量,都与土壤酶活性变化相关。在各土壤理化性质中,土壤有机质含量和土壤全氮量对土壤脲酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶活性的影响最强烈[2]。各种土壤酶积极参与土壤碳氮的转化,对提高土壤肥力有重要作用;另一方面说明土壤碳氮状况又是土壤酶活性的基础,对土壤酶活性有着不可忽视的影响,因此,土壤酶活性的变化可以判断土壤有机质、全氮存在的状况。综述土壤碳氮与土壤酶的相关性,对研究其全球变化具有重要的指导意义。

1　土壤酶是土壤质量的生物活性指标

由于土壤酶活性与土壤理化性质和土壤生物数量及生物多样性等密切相关,所以土壤酶活性常常被作为土壤质量的整合生物活性指标。在19世纪80年代末以来,土壤酶作为土壤质量的生物活性指标一直是土壤酶学的研究重点[3]。

土壤酶活性作为土壤质量的生物活性指标已被广泛接受。土壤酶活性作为农业土壤质量和生态系统功能的生物活性指标已被系统研究。土壤酶在土壤肥力的表征及土壤肥力的改善过程中,能积极参与土壤中营养物质的循环,且各种酶活性与土壤肥力的重要因素呈显著的相关,从而反映了土壤酶在土壤养分的循环代谢过程中起着重要的作用。土壤酶参与了土壤中腐殖质的合成与分解,有机物、动植物和微生物残体的水解与转化以及土壤有机、无机化合物的各种氧化还原反应等土壤中一切复杂的生物化学过程。杉木被线虫侵染后,林地土壤各土层的土壤酶活性发生明显的变化。蛋白酶、脲酶、转化酶、酸性磷酸酶、中性磷酸酶强度明显减弱,预示土壤的有机质分解、氮、碳、磷的转化强度有减弱的趋势[4]。在土壤改良过程中,应保护好各类凋落物,这对增加土壤有机质,增强土壤微生物活性,增强土壤酶活性,提高土壤肥力,促进土壤中营养物质的循环、代谢,使得土壤中的速效氮、磷、钾、有效养分得到提高有着重要的意义。酶活性升高有利于凋落物和土壤有机物质的分解、转换和养分元素的释放,对于提高森林土壤肥力和维持生态系统的物质循环和能量流动具有重要意义[5]。

2　土壤碳元素与土壤酶

211　土壤有机碳与土壤酶

土壤有机质含量显著影响着土壤酶的活性。土壤有机质的含量并不高,但它能增强土壤孔隙度、通气性和结构性,有显著的缓冲作用和持水力,是微生物、土壤酶和矿物质的有机载体。土壤有机质是土壤中酶促底物的主要供源,是土壤固相中最复杂的系统,也是土壤肥力的主要物质基础。Debosz 等人[6]研究了有机物输入对纤维素酶变化的影响,长达8a 的研究表明,无论是低量输入还是高量输入,时间变化模式通常是一样的,变化的驱动因子是温度和湿度等环境因子。在作物生长期间,土壤酶活性增强,其中,β2葡萄糖苷酶和纤维酶增加30%。Albiach 等人[7]通过4～5a 的对比研究发现,城市垃圾的堆积肥可极大地加强土壤酶活性,绿肥和淤泥产生的效果次之,施用有机残体后土壤酶活性平衡能力加强。

Taylor 等人[8]研究也表明,土壤酶与土壤有机质之间存在显

著正相关。Moreno 等人[9]的研究发现,Cd 在有机质含量高的土壤中对土壤酶的影响要低于有机质含量低的土壤。土壤有机质中不易氧化部分和易氧化部分对酶活性的影响有差异。相比之下,易氧化有机质与蔗糖酶、碱性和中性磷酸酶活性之间的关联度相对偏小[10]。

脲酶来自于微生物,而土壤中脲酶的稳定形式是与无机及有机化合物结合在一起的[11]。连续施加有机肥,提高了土壤有机质的含量,而有机质含量的提高有助于与游离酶结合形成稳定性酶,从而提高土壤酶的活性,但施加大量的有机肥如每年施加80t ha -1时,土壤酶并不能达到最大活性,可能是土壤中大量的重金属积累影响了土壤微生物的生物活性[12]。不同林型下土壤中的有机质与脲酶、酸性磷酸酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶、转化酶呈显著相关[13]。杨式雄等人[13]研究发现,转化酶活性与有机质的关系最为密切,转化酶促进有机物分解,为微生物提供养料,从而促进微生物的繁殖,反过来,微生物又刺激酶活性的增强。

在土壤有机质的分解过程中,土壤中各种酶的活性变化不同,脲酶和蔗糖酶的活性随着分解过程的进行而显著下降[14]。土壤脲酶是一种酰胺酶,能促进土壤有机质分子中酰

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胺键的水解,因此,在富含有机质的土壤中,脲酶的活性一定高[15]。蔗糖酶是一种可以把土壤中高分子量蔗糖分子分解成能够被植物和土壤微生物吸收利用的葡萄糖和果糖的水解酶,为土壤生物体提供充分能源,其活性反映了土壤有机碳累积与分解转化的规律。陆梅等人[16]对滇西北纳帕海退化湿地土壤养分与酶活性的系统研究表明,土壤有机质从原生沼泽向沼泽草地、草地、耕地逐渐减少,土壤脲酶及蔗糖酶的活性也呈现出相同的趋势。土壤蛋白酶也是一类作用于肽键的水解酶,与土壤脲酶和蔗糖酶呈现相同的变化趋势。土壤酶活性和土壤养分退化密切相关,较好地放映了土壤退化程度,可作为评价该地区高原湿地土壤肥力的敏感指标。何斌等人[17]对广西英罗港自然保护区不同红树植物群落土壤主要性质进行了较系统的研究,结果表明,英罗港红树植物群落土壤酶活性与土壤肥力因素密切相关,各土壤酶活性之间也存在不同程度的相关性。在肥力因素中,土壤酶活性与土壤有机质的相关性最为显著,充分说明土壤有机质不但是养分的储藏所和重要来源,同时也是土壤中某些酶活性的重要来源和储藏基地[17]。

212　土壤微生物量碳与土壤酶

土壤微生物量碳是土壤有机碳的灵敏指示因子。尽管微生物量碳只占土壤总碳的1%～4%,但它却是活的土壤有机质部分[18]。沈宏等人[19]研究了玉米生长期间土壤微生物量碳、氮与土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶活性变化及其相关性。结果表明,玉米生长前期和中期,土壤微生物量碳及酶活性迅速上升,并逐渐达到最大值;玉米生长后期,微生物量碳、酶活性下降至某一值后逐渐趋于平稳。在玉米的整个生长期间土壤微生物量碳与土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶活性及速效养分均相关或极相关。宋日等人[20]在研究玉米根茬留田对土壤生物活性动态变化的影响时发现,在玉米生长期间微生物量碳、土壤酶、磷酸酶、纤维素酶以及转化酶活性的变化趋势为先升后降。这与沈宏等人[19]的研究结果一致,可见,微生物量碳及土壤酶活性在作物生育旺盛时期出现高峰,有利于作物生长发育。玉米根茬作为一种有机物料随作物不同生育期而发生变化,释放大量的能源,这些能源(碳和氮)是构成微生物体的重要结构和能源物质,因此,微生物生长、繁殖也随之不断加强,而主要来源于微生物的土壤酶,其活性也必然随之增强。Holt[21]研究了放牧对土壤全碳、微生物量碳和土壤酶活性的影响,结果发现,6或8a过度放牧对土壤有机碳没有变化,但土壤微生物量碳分别降低24%和51%,肽酶和酰胺酶活性也明显降低。土壤微生物是土壤酶的重要来源,因此土壤微生物碳的降低,会导致酶活性的降低。Plaza等人[22]在4a的研究中发现,微生物量碳与脱氢酶、过氧化氢酶、BAA2蛋白酶及β2葡萄糖苷酶之间呈正相关,但与磷酸酶呈负相关。微生物量碳与土壤总有机碳相比,活性强,反应迅速,对土壤变化的敏感性强,更能有效地指示土壤养分的变化。

3　土壤氮元素与土壤酶

311　土壤全氮与土壤酶

氮是作物生长所必需的主要营养元素,是植物蛋白质、核酸、叶绿素等物质的组成成分。含氮化合物在土壤中的转化,是土壤代谢的中心环节之一。进入土壤和累积在土壤中的含氮有机化合物经复杂的生物化学转化,最后转变为植物可以利用的形式。在氮素转化的每一阶段,均有专性的土壤酶类参与。氮素不仅是土壤酶的组成部分,而且累积在土壤有机质中的氮还决定了酶进入土壤中的数量。在土壤各组分中,土壤全氮量对土壤过氧化氢酶活度及其动力学特征影响最大[23]。全氮与蛋白酶、中性磷酸酶、脲酶呈显著相关,而与蛋白酶关系最为密切。在蛋白酶的催化下,土壤中各种含蛋白质物质(如几丁质、叶绿素、尿素等)转化为无机态氮,供植物吸收利用,这个过程蛋白酶具有很强的专一性。廖铁军与黄云[24]对中性紫色土脲酶活性与土壤营养因子进行了相关性研究,通过通径分析表明,全氮、速效氮、全钾和速效钾4个因子对脲酶活性的作用占主要地位,对酶的直接效应以全氮最高,通径系数高达017203,其次是速效氮,通径系数为015371。土壤全氮及速效氮的直接和间接效应均较大,占所有因子效应的60%以上,其间接效应又大于直接效应。全氮中的有机氮是酶促反应的底物,而速效氮则是作用的结果,它们通过互作效应对脲酶活性发生影响。

程东娟等人[25]通过田间有机无机肥料长期定位培肥试验发现,在小麦的整个生育期,土壤速氮含量与土壤脲酶活性有较强的相关性,土壤速氮含量高时,土壤脲酶活性也高。有机无机肥料配施可明显增加土壤脲酶活性,其土壤脲酶活性明显高于单施有机肥和化肥。在冬小麦整个生长期内,土壤养分状况与土壤多酚氧化酶活性相关性较差,说明土壤氮不是土壤多酚氧化酶活性高低的主要影响因素。熊明彪等人[26]研究了小麦生长期内土壤氮、钾与土壤过氧化氢酶、脲酶、多酚氧化酶活性变化及其相关性,结果表明,在小麦生育期的不同生长阶段,土壤养分含量的高低对土壤脲酶、过氧化氢酶活性高低影响效应的大小是不同的,小麦生育后期土壤氮、钾养分有效性的高低对土壤脲酶、过氧化氢酶活性的影响效应较小麦生育前期、中期大,说明保持冬小麦生长后期土壤氮、钾养分较高的有效性,有利于保证土壤新陈代谢活性,为冬小麦后期正常的灌浆、结实提供良好的养分供应。梁万福等人[27]在小麦生长的各生育期,在田间施用不同量的氮肥(NH4NO3),在室内以不同浓度的培养处理,结果表明,高、中、低3个氮素水平作种肥处理,田间植株拔节以前未引起硝酸还原酶活性的明显变化,酶活性表现较低。但3个处理的硝酸还原酶活性均比对照高,3种处理的植株均比对照浓绿,长势较对照好。

312　土壤微生物量氮与土壤酶

土壤氮的微生物固定和矿化是同时发生在土壤氮素循环中的2个重要过程,土壤微生物量氮是土壤氮素转化的重要环节,也是土壤有效氮活性库的主要部分。土壤微生物量氮的基础含量能够反映土壤肥力状况及土壤的供氮能力。随着土壤氮素水平的提高,土壤中微生物量氮也会有所增加。在高氮土壤中,微生物总量随作物生长时间的延长而增加,氮在低氮土壤上,微生物总量在作物长到一定时间后,后有所下降[28]。根际微生物通过吸收土壤中的大量养分,形成近根缓

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