影响肉质地营养因素

影响肉质的营养因素
肉质主要用感观特征、技术质量、营养价值、卫生质量和安全性四个方面来评价。

影响肉质的营养因素有以下几种：
1 矿物元素
1.1 铬铬可作为一种抗应激物来减少动物应激而提高肉质。

通过补铬可以降低血清中皮质醇的含量和提高血液中免疫球蛋白的水平，使动物更安定。

铬的补充增加了肉的嫩度，提高背最长肌中的肌眼面积和肌间脂肪的含量。

1.2 镁镁是多种酶系统的辅助因子，它能降低由钙产生的神经肌肉刺激和减少神经冲动引起的乙酰胆碱分泌，也能降低神经末梢和肾上腺儿茶酚胺的释放，它通过抑制屠宰前应激所导致的糖原分解反应来改善肉质。

1.3 硒硒是动物必需的微量元素，它作为谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)的组成成分起着抗氧化作用，通过防止脂质过氧化的发生来提高肉质。

1.4 铁铁是血红蛋白和肌红蛋白的必要组成组分，对保持正常肉色具有重要的作用。

铁缺乏时会导致过氧化物酶活性下降，使细胞代谢过程中产生的过氧化氢的清除发生障碍，过氧化氢作用于细胞膜上的蛋白质巯基，影响膜的完整性。

1.5 铜、锰、锌铜、锰、锌作为超氧化物歧化酶(SOD)的成分，参与机体的抗氧化体系。

锌还可在特定化学系统中通过保护巯基抗氧化和抑制活性氧产生而发挥抗氧化作用。

2 维生素
2.1 维生素E、维生素C和ρ一胡萝卜素维生素E、维生素C和ρ一胡萝卜素均为断链抗氧化剂，能阻断脂肪氧化的链式反应，抑制动物体内氧化反应的发生。

高剂量VE能提高猪肉的抗氧化特性，有效降低猪肉脂肪和胆固醇的氧化，改善肌肉颜色和提高系水力。

2.2 生物素生物素影响着动物体内脂肪的合成，缺乏生物素，饱和脂肪酸会转化为不饱和脂肪酸，使肉中积蓄过量的亚油酸和亚麻油酸，从而产生质地柔软的油性背膘，同时不饱和脂肪酸易于氧化而产生异味，不利于加工和贮藏。

在生长猪日粮中添加生物素能够提高猪肉脂肪的饱和度和硬度。

2.3 蛋白质增加日粮中的蛋白质水平，能使猪的胴体背膘厚度降低，瘦肉率增加。

2.4 氨基酸日粮中添加某些氨基酸会影响屠宰后肌肉组织的理化特性和肉质。

2.5 电解质能改变动物体内的酸碱平衡。

屠宰前，给猪口服碳酸氢钙可延迟屠宰后猪肉的pH
值下降，减少PSE肉的发生。

喂饲草酸钙可获同样效果，且能减少贮存期间猪肉的滴水损失和降低屠宰后糖原酵解速度。

（
营养调控肉品质量的研究现状及发展趋势
李德发
（中国农业大学动物科技学院，北京100094）
新世纪之初的我国畜牧业和饲料工业正面临着全新的挑战。

在国内，食品安全的意识深入人心，优质安全畜禽产品的消费呼声日益高涨；国际上，我国正式加入WTO日期临近，在畜产品市场总体趋向饱和的状况下，许多发达国家不仅以“绿色技术壁垒”将我国的畜产品拒之门外，而且还试图依靠其先进的肉类生产技术和优质的肉产品，伺机占据或分割我国巨大的肉类消费市场。

为此，客观上要求我们必须迅速提高我国优质安全畜禽产品生产的技术水平，为我国畜牧业和饲料工业的可持续发展提供有力保障。

作为现代养殖业和饲料工业的科学支柱之一的动物营养学，研究方向和范畴应紧紧围绕为人类提供尽可能多的优质畜禽产品这一最终目标，就优良肉品质性状形成的规律及其营养调控措施开展广泛研究。

二十世纪后半叶，随着相关生物科学、数理科学以及现代生物技术的发展，学科的交叉与渗透促使了动物营养学的面貌发生了深刻地改变，开辟了在细胞水平、分子水平研究营养原理和生命现象的新领域，极大地丰富了营养研究的方法与手段，为研究畜禽将饲料转化为产品的中间代谢过程及其调节机制提供了技术上的可能。

本文综述了国内外营养调控肉品质量的研究现状和发展趋势，为我国开展该领域的研究工作提供参考。

1 畜禽肉品的理化特性
肉品是指屠宰后的畜禽胴体经过一定理化特性的变化从而适合食用的鲜肉，畜禽以自身遗传为基础，通过摄入养分，在生长、发育过程中生产肉类产品。

肉品的质量包括品质和安全两个方面。

品质指的是与鲜肉或加工肉的外观和适口性、营养性等有关的一些理化特性的综合，如肉的色泽、持水性、嫩度、风味、多汁性等特性，决定着消费者对肉品的可接受性；而安全，顾名思义，即肉品的卫生指标。

1.1肉品的物理学特性
肉品的物理学特性主要包括肉品的颜色、持水性能、嫩度及其它一些物理特性，如容重、比热、导热性、冰点等。

肉品的物理学特性主要受肉品内在组织结构的影响，同时与屠宰后肌肉代谢（如糖原酵解）特性等相关。

1.1.1 肉品的颜色
肉品的颜色是消费者的第一印象，直接影响到消费者的购买意愿。

肉品的颜色主要由
肌肉中的色素物质——肌红蛋白（Myoglobin）和血红蛋白（Hoemoglobin）决定，畜禽屠杀时若放血充分，对肉品颜色起主要作用的是肌红蛋白。

因此，肌肉中的肌红蛋白含量越多，肉品的颜色越深。

畜禽肌肉中肌红蛋白的含量受多种因素的影响，如品种、性别、年龄、肌肉解剖部位、营养、运动程度等。

肉品的颜色与其本身的食用品质（嫩度、风味和多汁性等）之间并无直接关系，然而它却是肌肉本身的生理学、生物化学和微生物学复杂变化的外部体现，因此，肉品的颜色是肉品品质和肉品卫生检验的一项重要指标。

1.1.2肉品的持水性能
肉品的持水性能以肌肉系水力来衡量。

系水力（Water binding capacity or water holding capacity）是指肌肉蛋白质在分割、储藏和加工等一系列过程中保持住其内含水分的能力。

肉品之所以能够保持其内含水分，一是由于蛋白质为水分的存留提供空间；二是由于肌肉中存在系水的作用力，肌肉系水力的大小取决于肌原纤维蛋白质的网状结构及蛋白质所带的静电荷。

肉品的持水性能与肉品品质直接相关，为了获得优质的肉品，应尽可能保持肌肉最高的持水力。

胴体的pH值是影响持水力变化的重要因素，屠宰后糖原酵解会使肌肉的pH值逐渐下降，从而使肌肉蛋白的静电强度减弱，电荷的相互作用力减弱，肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙缩小，从而造成肉品的持水性能降低。

此外，肌内脂肪含量也是影响持水力的一大因素。

由于肌内脂肪使肌肉的显微结构较为松散，因而肉品能吸附更多的水分；同时，作为构成肌肉成分的水被脂肪置换，水分的绝对量少，肌肉内自由水相对也少，当脂肪冷却凝固，含有脂肪的肌肉冷却后更为紧实，也就改善了肉品持水性能。

畜禽肉品的持水性能不仅直接关系到肉品的质地、风味和组织状态，而且具有重要的经济价值。

如果肉品的持水性能差，那么肉品会在畜禽屠宰后的系列加工过程中因失水而失重，造成较大经济损失。

1.1.3 肉品的嫩度
在肉的食用品质中，肉的嫩度是消费者最为关心和重视的性状之一。

肉品的老（Toughness）或嫩（Tenderness）是其内部结构的反映，并且在一定程度上反映了肉中肌原纤维、结缔组织以及肌肉脂肪的含水量、分布和化学结构。

嫩度受多种因素影响，但肌肉中结缔组织、肌原纤维和肌浆的含量与化学结构状态是肉品嫩度的主要物质基础。

一切可以引起上述成分的含量和化学状态发生变化的因素，均会导致肉品嫩度改变。

肌肉质地越好，肌束内的肌纤维数越多，肌纤维越细，肉也就越细嫩。

构成肌肉结缔组织的主要成分是胶原纤维蛋白，是包围着肌纤维的肌内膜和肌束膜的主要成分。

一般而言，结缔组织含量与肉的嫩度呈负相关，而脂肪含量与肌肉的嫩度呈正相关。

肌肉中脂肪组织与结缔组织呈交叉状态的结构能疏松结缔组织，减弱结缔组织的物理强度，使得肌肉肌纤维束容易分离并易于被咀嚼，因而嫩度得以改善。

1.1.4 肉品的多汁性
多汁性（Juicinese）也是影响肉品品质的一个重要因素，尤其对肉的质地影响较大。

畜禽肉品多汁性口感的评价一般分为两部分：一是最初几次咀嚼从肉块中释放出的肉汁数量；二是继续咀嚼，肉块多汁性口感的持续性。

前者主要取决于肉中的含水量，后者主要由肉品脂肪对口腔唾液腺的刺激所决定，因而肉块的系水力和肉块中的脂肪含量对畜禽肉品的多汁性有重要影响。

幼畜肉的水分含量较多，脂肪含量较少，最初咀嚼阶段给人以多汁性口感，持续咀嚼时则产生干燥感；高品质肉较低品质肉更为多汁的原因是肌肉脂肪含量高。

除上述介绍的物理特性外，肉品的容重、比热、导热系数以及肉的冰点，这些指标与肉品感观指标的相关性并不大。

1.2 肉品的化学和生物化学特性
1.2.1 肉品的化学特性
畜禽肉品都是由水分、蛋白质、脂肪和灰分等物质组成的，在不同畜禽肉品中，这些物质的构成不同，从而表现出不同的化学特性。

对于特定动物而言，动物的营养状况等直接影响到肉品的化学特性。

不同种畜禽肉品的常量化学成分的差异主要表现在蛋白质和脂肪含量上，而微量元素等变化不是很大。

一般认为，肉品本身含有一定的风味物质前体化合物，这些风味前体化合物在加热过程中发生一系列的化学变化，从而形成风味。

风味前体物质是研究肉品风味的前提，它有助于解释肉味的起源和实质。

国内外多项研究表明，糖、氨基酸、肌苷酸等水溶性物质是重要的风味前体物质；构成肉滋味的主要成分是呈味核苷酸（包括肌苷酸IMP、鸟苷酸GMP）和谷氨酸钠盐（MSG）。

此外，脂类和一些脂溶性物质尤其是磷脂类物质是肉品香味的重要前体物质。

1.2.2 肉品的生物化学特性
畜禽肉品中酶的种类很多，包括活体肌肉正常代谢的酶类和动物屠宰后肌肉熟化过程中发挥作用的酶类。

屠宰之前的畜禽处于强应激状态，肌肉中代谢相关酶类活性很高，肌糖原作为能源大量消耗，肌肉pH值下降过快，易产生PSE（Pale, soft and exudative）肉；但如果应激时间过长，糖原消耗较多，在屠宰后的尸僵过程中没有足够的糖原进行酵解，肉品的pH值不能下降到5.5（肌肉蛋白质等电点），这样就会产生DFD（Dark firm and dry）肉。

PSE肉和DFD 肉均使肉品品质大为降低，造成严重经济损失。

畜禽屠宰后的尸僵过程中包括糖原酵解、肉品熟化致嫩以及风味形成在内的相关酶类相继或共同发挥作用，促成了肉品的熟化过程，完成肌肉到肉品的转化。

2营养对畜禽肉品质量的调控
2.1 饲料对肉品质量的影响
饲料是畜禽产品的物质基础，对肉品有直接影响，一些含脂肪高或具有特殊气味的饲料
能使肉品品质下降。

饲喂油脂含量高的饲料过多，可使畜体脂肪变软。

用豆饼、蚕蛹等喂肥育家畜要控制喂量；玉米在猪日粮中添加比例过大，也会产生软脂效果，不仅如此，玉米的黄色素也会沉积在脂肪和肌肉组织中，使脂肪颜色趋黄；肉用家畜饲喂大麦、燕麦和颗粒化的草粉，生产的肉品脂肪沉积少，颜色洁白。

有人认为，适当增加饲料中的含铁量和动物性蛋白的比例，可以改善肉色。

Lawrie（1988）发现，哺乳羔羊的肌肉颜色较断奶羔羊为浅，作者认为这是由于羊乳中铁含量低，哺乳羔羊从乳中得到的铁元素少，而断奶羔羊却可从日粮得到更多的铁元素。

饲料中某些不良的气味也可经肠道吸收，后转入肌肉，如带辛辣味的葱类饲料等，育肥期畜禽常喂这类饲料则会使肉品带有不良气味。

鱼粉在加工处理、贮存过程中也可产生有害成分。

日本学者的化学分析和试验证明，经110~130℃高温处理后的鱼粉，鱼肉中组氨酸同蛋白质反应产生一种肌胃糜烂的诱发因子，该因子可诱导家禽分泌出高活性的肌胃素（Cizzerosine），刺激胃酸分泌，引起家禽肠和肌胃的pH值降低，对胃肠粘膜造成严重损伤。

棉籽饼粕中含有游离棉酚，而菜籽饼粕可产生异硫氰酸酯和噁唑烷硫酮等有害成分。

上述饲料用量超过规定或未经去毒处理，均对畜禽造成不良影响，降低了肉品品质。

2.2 营养水平对肉品质量的影响
营养水平是指饲喂畜禽的日粮质量高低。

营养水平不同，尤其是能量和蛋白质、维生素的含量，对畜禽的生长速度和肉品质量有重要影响。

肌肉组织中的重要化学成分包括脂肪、蛋白质和水分，它们之间的比例受畜禽营养水平的影响很大。

在低营养水平下，肉品中水分和蛋白质含量相对较高，脂肪较少；高营养水平则相反。

这些养分的变化，尤其是脂肪和蛋白质的含量变化，直接关联到肉品感观性状和营养特性。

此外，低营养水平下畜禽，长期处于慢性营养应激状态，肌肉中糖原的贮备较低，屠宰后糖原降解并不能使pH降到蛋白质等电点，易产生DFD样肉（Bray等，1989）；若营养状态良好，肌内脂肪的含量增加，而胶原质的含量降低，直接结果是肉品的嫩度提高，品质改善（Kemp等，1981）。

近几年来，一些动物营养学家更倾向于研究日粮中微量营养素以及一些饲料添加剂对畜禽肉品质的影响。

早期研究发现，日粮中缺乏维生素E，导致肌肉发育不良。

维生素E是保持肌肉的完整性所必需的。

营养不良的肌肉颜色苍白，渗水，这种现象在猪、牛肉中都可能出现。

若日粮中含有较多不饱和脂肪酸，尤其是亚油酸时，畜禽对维生素E缺乏更加敏感。

Kirby（1996）研究发现，日粮中添加500 IU的维生素E，仅4天就可显著改善肉品质量，但添加1000 IU或同时添加硒并无加性效应。

此外，Berg等（2003）、Gardner 和Thompson （2003）、Walz和Pallauf（2003）、Young（2004）等陆续发表相关文章，研究不同营养素对肉品品质的影响，取得一定成果。

同时，随着动物福利意识的增强，饲养密度、饲养环境和应激影响肉品质的研究也常有报道（Dawkins等，2004；Debut等，2003；Gentry等，2004；Young等，2003）。

总体而言，上述研究以应用或应用基础为主，重点放在动物机体“黑箱”的两端，观察营养“投入”对肉品质“产出”的影响，很少深入研究联系“投入”与“产出”的中间代谢、调节过程，采用的肉品评定指标指标也大多限于感观指标，如肉色、pH、系水力、大理石纹、嫩度等。

很少有研究者将肉的感观指标与肌肉的生理生化特性相联系进行研究，可以说，当前研究尚未涉及肉品质性状形成的规律和调控机制。

2.3 肉品质量相关基因的研究
随着分子生物学以及现代生物技术等科技的发展，二十世纪末生物学科的研究相继进入细胞、分子水平，逐渐深入到机理研究，动物营养学自然也不例外。

尽管“分子营养学”的提法颇有争议，但动物营养的诸多方面研究确实已经深入到细胞、分子水平。

在这一研究层次，许多学者致力于分离、鉴定与肉品质性状相关的分子遗传标记和功能基因，并进行序列分析和染色体定位（Casas等，2004；Demeure等，2004；Looft等，2000；Sato等，2003）。

但基因必须通过表达才能将其携带的遗传信息表达为表观性状，而基因表达的过程离不开营养以及环境的影响。

大量的研究已表明，肉的品质由许多微效基因决定，这些基因之间形成复杂的网络联系和信号传导通路，并对机体内外环境（包括营养）的变化产生反应，最终影响肉的品质。

因此，与肉品质性状相关的分子遗传标记的筛选可能对品种选育有一定的帮助，但并不能保证优良肉品质性状的充分表达。

随着后基因组或功能基因组时代的来临，人们开始在mRNA或蛋白质水平上研究与肉品质性状相关的功能基因的表达。

这些功能基因包括：1）参与肌纤维增殖、分化和类型转化的基因，如生肌调节因子（Muscle regulation factors，MRFs），包括成肌细胞决定蛋白（Myoblast determination protein，myoD）、生肌素（Myogenin）、myf4和myf5，肌肉生长抑制素（Myostatin）以及促使酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化的过氧化物增殖体激活物受体γ共激活物-1（PGC-1）等；2）参与肌原纤维蛋白降解的钙激活蛋白酶（Calpain）和钙蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin）；3）参与脂肪细胞分化、增殖和脂类代谢调控的基因，如过氧化物酶体增殖子激活受体γ（Peroxisome proliferator-activated receptor-γ，PPARγ）、CCAAT 增强子结合蛋白（CCAAT enhancer binding protein，C/EBP）、脂肪细胞定向和分化决定因子1（Adipocyte determination and differentiation factor 1/sterol regulatory elements binding protein-1，ADD1/SREBP1）、cAMP反应元件结合蛋白（cAMP response element binding protein，CREB）和脂肪酸结合蛋白（Fatty-acid binding protein，FABP）、脂肪酸合成酶（Fatty-acid synthase，FAS）以及激素敏感脂酶（Hormone sensitive lipase，HSL）等；4）与肉中风味物质沉积有关的基因，如5’-磷酸酰苷脱氨酶（AMPD）基因，它的表达产物直接调控肌苷酸的生成；5）抗氧化酶基因，如超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和过氧化氢酶等基因，它们的表达产物可以降低脂肪过氧化对肉品质造成的不良影响。

目前营养对基因表达调控的研究多数是为了阐明营养物质的代谢机理，而肉品质性状相关功能基因表达的营养调控尚未见研究报道。

此外，不管是DNA多态性，还是功能基因表达，以往研究往往只针对某一个或几个基因。

对肉质这样由多基因决定的数量性状来说，很难将某个基因DNA多态性或某个基因的表达水平与肉质性状相联系。

2.4营养基因组学研究
大多数研究人员一直认为食物，无论对人还是动物，只要一个基本作用－为细胞提供能量。

事实上，有些食物的化学成分根本不会被代谢，与之相反，它们在被消化的那一刻就脱离群体而成为配位体，即能与某些蛋白质结合的分子，而那些被配位体分子结合的蛋白质将会在一定程度上激活一些特定的基因，相关研究被谓之—“营养基因组学”。

根据“营养基因组学”的设想，研究某些营养素或代谢产物对基因的调控作用，根据不同动物或品种的基因型配置日粮，激活或抑制某些基因的表达，显然是动物营养研究的又一具有广阔发展前景的方向。

总之，探索机体营养代谢过程中的“黑箱”，揭示畜禽生命活动的基本规律，是动物营养学家长期追求的目标。

随着畜牧业从“数量型”向“质量型”的转变，国外在近两年开始对畜禽肉品质性状形成的规律和调控机制进行研究，主要集中在探明肉品质性状的功能基因上，对这些功能基因表达的营养生理基础的研究较少，且不够系统。

3 动物营养对畜禽肉品质量调控的研究趋势
肌肉的生长与畜禽整体的生长关系密切。

畜禽的生长是一个复杂的生物学过程，包括细胞分化、增殖、迁移以及死亡，这个过程似乎是严格地按照某种预设程序进行的。

这种程序最初由动物的基因型决定，充分的营养供给和合适的环境条件是正常执行该程序的先决条件。

在程序执行的过程中，尤其在早期关键阶段，营养因素的改变可以干预甚至修改执行的程序，从而最终影响动物的生产性能和肉的品质。

因此，畜禽肉品质性状的形成实际上是特定环境条件下，营养因素调控基因表达并通过动物的新陈代谢过程而表现的生物“程序”。

从营养-基因-环境三者之间的互作出发，揭示营养代谢在时间（代谢程序化）和空间（营养分配）上的演替规律，全面阐述优良肉质性状形成的规律及其调控，这将是今后动物营养与肉品质量研究的趋势所在。

研究集中在两个方面：一个就是畜禽将营养素转化为肉的营养代谢基础；另一个是基因、环境与营养互作对肉品质性状的影响及其调控。

具体而言，动物营养与肉品质量的研究应在以下几个方面开展。

1) 畜禽营养摄入、能量平衡与肉的品质三者之间的相互关系。

研究肉品质性状差异显著的畜禽摄食行为的短期和长期调节的神经内分泌机制；探索同一基因型畜禽在不同环境、营养、生理状况下肉品质性状发生改变时摄食行为的变化及调节机制；探索日粮组成和日粮中生物活性物质对摄食及营养素吸收的调节及其分子机制；探索不同类型、以及不同配比的营养素在胃肠道吸收的规律及其机制；探索通过调节畜禽营养摄入和营养素吸收来改善肉质的可能途径。

2) 主要营养素在机体主要器官、组织间的分配规律。

研究典型生理阶段（补偿生长、肥育、妊娠）主要营养素在畜禽不同器官、组织间分配的内分泌调控机制，探讨参与营养分配的神经内分泌系统的信号传递机制及其与胴体组成及肉品质的关系；研究主要营养素在重要靶器官的代谢与分配的交互作用；探索定向调控主要营养素分配和代谢的可能途径。

3) 与肉品质性状密切相关生理过程的研究。

骨骼肌肌纤维肥大、肌纤维类型的决定与转化、肌内脂肪和风味物质沉积的规律及其调节机制；骨骼肌肌纤维类型与直径的动态变化规律，阐明肌纤维类型转化和肌纤维肥大的基本规律与调控的分子机制；选择典型品种畜禽（如引进的瘦肉型品种、我国优良本地品种、培育品种），研究生长肥育期不同阶段不同部位脂肪沉积的规律，并揭示其分子机制；研究日粮营养处理对猪不同部位脂类沉积的影响及调控机理；研究肌红蛋白与肉色的数量关系，微量元素、维生素及其它营养因子对肌红蛋白基因表达的调控；探讨影响肌肉鲜味的肌内肌苷酸、鲜味氨基酸形成的遗传、生理与营养因素及其调控机理。

4) 新生畜禽消化道结构与功能发育的规律。

深入研究胃肠道黏膜上皮增殖、分化和凋亡的分子机理，并探讨饲料（包括母乳）中活性成分、肠道微生物、猪、鸡胃肠道结构与功能三者之间的相互作用与信息传递机制，研究肠道微生态区系的建立与演化；通过对母乳，尤其是初乳成分的分离、鉴定及合成研究母乳对畜禽消化系统发育及机能完善的作用及机。