第4章2 翻译后转运
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一些由小窝蛋白（caveolin）组成的小窝（caveolae）含有 一些受体蛋白，能介导特定类型的胞吞作用。但大多数受体 介导的胞吞作用是网格蛋白包被的小窝和小泡
膜受体的胞质侧含有特异的分拣信号，它们决定蛋白 质形成小泡的类型以及运输的到位位置
不同蛋白质的分拣信号
（X=任何氨基酸，Φ=体积较大的疏水氨基酸）
a.
网格蛋白（clathrin）
一种纤维蛋白，由 3 条重链和 3 条轻链组成，形状象 3 个分支的树叉，又称三脚蛋白复合体（triskelions）
b. 连接蛋白（adapter protein）
现已发现多种连接蛋白（adapter protein/adaptin） β adaptin 与网格蛋白骨架相连
SNAP受体（V-SNARE）：小泡萌发时掺入小泡，与特异的靶 膜SNAP受体（T-SNARE）作用，引导小泡与特定的靶膜融合
Rab蛋白：GTP结合蛋白，GTP置换GDP，Rab构象变化，与特 定小泡膜表面蛋白结合。GTP水解使Rab蛋白释放出来并进 入下一个循环。Rab蛋白在小泡融合过程中起调节作用
（2）未折叠或错误折叠的蛋白质留在内质网
大多数情况下，未正确折叠的蛋白质永久性地与内质 网伴侣蛋白结合，再不能进行转运到位。 当过多的未折叠蛋白积累于ER，会加重ER肽链折叠 的负担，这时细胞会发出信号，通知核糖体暂停工作， 以缓解ER的压力，该过程称未折叠蛋白反应（应答） （unfolding protein response ,UPR）,也称内质网应
LDL 的胞吞
LDL 受体
网格蛋白
LDL颗粒
包被 小泡 早期 内体
晚期内体
受体运输 到质膜进 行再循环
LDL降解
低 pH下LDL 与受体解离
氨基酸 胆固醇 脂肪酸
溶酶体
转铁蛋白循环
铁转铁蛋白 转 铁 蛋 白 受 体
pH 7.0
脱辅基转铁蛋 白在中性pH 下与受体解离
网格蛋白
pH 6.0
晚期内体
pH 5.0 脱辅基转铁蛋白
内质网跨膜激酶
4
HAC1 能够激活编码内质网 伴侣蛋白和其他酶的基因
ER中最重要的分子伴侣是Bip/GRP78,在ER中的浓度约 100mg/ml,平时Bip多与IRE1、ATF6和PERK结合。 当大量新生肽进入ER需BIP时，Bip与IRE1、ATF6和PERK解离。
GSH
二硫键的形成的顺序。首先在一条多肽链的小结构
域内形成，然后在距离较远的片段之间形成。 蛋白质合成到成熟需要进行二硫键的重排，催化二 硫键重排的酶是蛋白质二硫键异构酶（protein disulfide isomerase, PDI ）。二硫键异构酶是
一种含有巯基的酶，能随机切断及催化多种蛋白质
小泡与受体膜的融合
① V-SNARE 与 T-SNARE 相互作 用使小泡附着在受体膜上 ② 前融合复合物形成。需要许多VSNARE 与 T-SNARE相互作用，
受体膜
Rab-GTP V-SNARE T-SNARE
囊泡 靶膜
GTP 水解。能被 N-乙酰马来亚
胺阻断，证明 NSF 是必需的 ③ 融合，具体机制未知
要几个小时才能完成。而体内分泌性蛋白质在内质网腔
中的折叠仅需几分钟
内质网含有多种蛋白质，能加速新合成蛋白质的折叠， 如伴侣蛋白 Bip、钙连接蛋白（calnexin）、钙网蛋白 （calreticulin）、蛋白质二硫键异构酶（PDI）、肽 基脯氨酰异构酶（peptidylprolyl isomerases,PPI）
蛋白质除去内含肽
内含肽的剪切
mRNA 剪切的比较
1. 二硫键的形成
在真核细胞中，二硫键是在粗面内质网腔中形成的，所以 只有分泌性蛋白和膜蛋白的腔面结构域含有二硫键 谷光甘肽（glutathione ）是一种三肽，是真核细胞中含 有巯基的主要分子。细胞质中 GSH 与 GSSG 的比例是 50 : 1，说明细胞质中没有二硫键形成
中二硫键的形成。
PDI 催化的二硫键重排
如果PDI与蛋白质结合后，形成了不可逆的错误， PDI可从错误折叠的蛋白质上脱离。
2. 内质网中蛋白质的质量控制
（1）蛋白质折叠 （2）未折叠或错误折叠的蛋白质留在内质网
（3）泛素介导的蛋白酶解
（4）内质网蛋白从内侧高尔基体运回内质网
（1）蛋白质折叠
许多变性的蛋白质在体外能自发地进行折叠，但往往需
多聚化，然后水解 GTP，使小泡与膜相连的部位
收缩，直至小泡解离
小泡萌发时各种蛋白质的掺入及对膜蛋白的选择
被排除的膜蛋白
网 格 蛋 白
连接子
发动蛋白
网格蛋白包被小泡的解聚
网格包被小泡形成后就进行解聚
解聚由细胞质伴侣蛋白 Hsp70 催化 生成的网格蛋白可再利用
② 包被蛋白Ⅰ（COP Ⅰ）包被小泡
Media Connections
LDL 的 胞 吞
第二节
1. 2.
蛋白质的加工与修饰
二硫键的形成 内质网中蛋白质的质量控制
3.
4. 5. 6.
蛋白质的共价修饰
蛋白质前体的加工 多亚基蛋白的组装 蛋白质糖基化
肽链的加工修饰包括两个方面： 一些是氨基酸残基侧链的修饰 一些是肽键的断裂和肽段的切除
葡萄糖苷酶
钙连接蛋白介导糖蛋白肽链的正确折叠
GT：葡萄糖转移酶
蛋白质肽键绝大多数是反式构型，但有 6% 的肽基与
Pro 残基之间的肽键是顺式的。顺式 Pro 有利于肽键 的折叠 肽基脯氨酰异构酶能催化多肽链中未折叠肽段中肽基
和 Pro 残基间的肽链旋转。这种异构化作用往往是蛋
白质结构域折叠的限速步骤
激（ER stress） 。
细胞对未正确折叠蛋白质的反应是增加内质网伴侣蛋白和其他酶的表达
量。起关键作用的是 IRE1（内质网跨膜激酶）
IRE1的内质网腔面结构域有未折叠蛋白质的结合位点，而细胞核面结构 域有激酶活性（功能未知）和核酸内切酶（endonuclease）活性。在内质网 腔内 IRE1 与未折叠蛋白质结合，促进转录因子HAC1的表达, HAC1进一步促 进UPR 相关基因(BiP、calnexin、PDI 等)的转录. 1 2 3
μ adaptin 识别内化作用（internalization）中基于酪氨酸的分拣信号 α 和/或 γ adaptin 在组装连接子时与膜发生相互作用
每一种连接蛋白又有不同亚型，
不同的亚基形成的异源四聚体， 称为连接子（ adaptor, AP ）
不同的连接子介导不同转运过程
内体（endosome）
COP Ⅱ的小 GTP 结合蛋白是 Sar1
来自百度文库
介导蛋白质从内质网运输到高尔基体
（2）小泡的融合
运输小泡有不同的包被蛋白，但小泡与靶膜 的融合有着共同的特征
相关因子： N-乙酰马来亚胺敏感因子（N-ethyl maleimide-sensitive factor，NSF） 同源四聚体，能结合并水解 ATP。 可溶性NSF连接蛋白（soluble NSF attachment proteins， SNAP）：如α-，β-，γ–SNAP，辅助 NSF 与膜结合
然后进行轻度加工，如卵黄原蛋白（vitellogenin）。
一些蛋白质转运是通过胞转作用（transcytosis）完成的。
胞转作用是一种跨越细胞的运输过程，即在细胞的一侧通过
胞吞作用使物质进入细胞，然后通过胞吐作用在细胞 的另一侧将物质分泌到细胞外。如母体免疫球蛋白通 过初生小鼠的小肠内皮细胞进入小鼠体内的过程就是 胞转作用
Media Connections
小泡运输
五、受体介导的胞吞作用和内化蛋白质的分拣
受体介导的胞吞作用（receptor mediated endocytosis）: 指细胞表面的特异受体识别细胞外配体并与之紧密结合，受
体-配体复合物的细胞膜区内化（internalization）,形成 转运小泡，从而使受体-配体复合物得到运输 配体内化的效率取决于其在细胞表面受体的浓度
内体
AP1：高尔基体
AP2：质膜
AP3：高尔基体
溶酶体，液泡
（vacuole）， 黑素小体 （melanosome），血小板小 体（platelet vesicles）
c. 发动蛋白（dynamin）
一种细胞质蛋白，约由 900 个氨基酸组成
能结合并水解 GTP 发动蛋白的亚基围绕萌发小泡的 “颈部” 进行
③一个前体可产生一组肽。
阿黑皮素原
N
C
CLIP:染色单体连接蛋白 (chromatid linking protein) 肽转换酶（PC1/3） LPH:促脂解激素
MSH：促黑激素
垂体前叶和中叶
ACTH：促肾上腺皮质激素
ACTH PC2
Β-LPH
垂体中叶
Α-MSH
CLIP
ν-LPH
Β内啡肽
④肽链的自我剪接。蛋白质自我切去内含肽（intein）， 保留外显肽（extein）
铁离子释放到细胞质
低pH使铁离子与配体解离， 但配体仍与受体结合
受体介导的胞吞作用中受体与配体的去向
方式 1 2 3 4 受体去向 再循环 再循环 降解 运出细胞 配体去向 再循环 降解 降解 运出细胞 举例 运铁蛋白 LDL 上皮生长因子 母体的免疫球蛋 白通过胎盘
一些蛋白质通过受体介导的内吞作用进入细胞后就留在细胞内，
初 生 小 鼠 免 疫 球 蛋 白 的 胞 转 作 用
内皮细胞 血液和肠液
（pH 7.0） Fc 受体
肠腔
（pH 6.0）
内体 IgG
Fc区
基底膜
肠腔膜
受体介导的胞吞作用的功能
将胞外代谢物运输到胞内。如铁离子、LDL、维生素 B12 等 是细胞应答肽类激素和生长因子的调节方式之一。通过胞吞 作用使细胞表面受体数目减少，使细胞对激素及生长因子的 应答减弱，称为受体的下降调节 将需要降解的蛋白质通过内吞作用进入细胞后转运到溶酶体。 如巨噬细胞清除血液循环中被损伤的蛋白质 某些病毒或细菌毒素能通过这种作用进入细胞。如 HIV 病 毒、白喉毒素等
包括：① N端信号肽的切除。真核信号肽的切除与内质网膜上的
信号肽酶（亚基分子量12kDa,18kDa,21kDa,22/23kDa和25kDa） 相关，其中18kDa和21kD亚基含有丝氨酸为中心的活性部位，与 酵母中的Sec11p是同系物。 ②前肽的激活。酶原和激素原
（如弗林酶，胰岛素原），酶
切位点主要是原肽旁侧的氨基 酸（1个，2个和4个碱性氨基酸， Arg>Lys）
Media Connections
翻译后转运
四、小泡运输的机制
小泡的萌发、形成及融合需要许多蛋白质参 与
（1） 小泡的类型 （2） 小泡的融合
小泡运输过程中保持生物膜的不对称性
蛋白质不会因小泡的萌发和融合而释放到胞液中
（1） 小泡的类型
根据小泡外包被蛋白的不同，可将小泡分为三种， 每一种小泡可逆性聚合，所需蛋白质有很大差异
卷曲螺旋型 α 螺旋
Rab-GDP
④ 解离，可能由NSF和SNAP催化
⑤ 含有 V-SNARE 的小泡重新形成
各 种 类 型 的 小 泡 运 输
网格蛋白包被的小胞： 胞吞作用；高尔基体 到内体、溶酶体等
COPⅠ包被的小泡： 高尔基体到内质网； 高尔基体内部逆向 转运
COPⅡ包被的小泡： 内质网到高尔基体,
COP Ⅰ： 含 7 个亚基（α，β， β ′，γ，δ，ε， ζ ）。各亚基聚集在一起形成包被体（coatomer） ADP 核糖基化因子（ADP ribosylation factor, ARF）： 一种小 GTP 结合蛋白。 包被体与 ARF 结合，引起局部的膜突起 小泡与膜解离需要脂酰辅酶 A（fatty acyl CoA）的参与， 但具体机制未知
COP Ⅰ小泡的形成
脂酰辅酶 A
COPⅠ小泡的解聚
核糖基化因子（ARF）脱落
COP Ⅰ 小泡的功能
介导蛋白质从高尔基体向内质网运输
介导蛋白质在高尔基体内部进行逆向
转运（retrograde transport）
③包被蛋白Ⅱ（COPⅡ）包被小泡
COP Ⅱ小泡的形成过程与 COP Ⅰ相似， 但所需要的蛋白成分不同 COP Ⅱ的包被和连接蛋白包括：Sec23/24 复合物，Sec13/31 复合物，Sec16
① 网格蛋白（clathrin）包被的小泡 ② 包被蛋白Ⅰ（COP Ⅰ ）包被的小泡 ③ 包被蛋白Ⅱ（ COP Ⅱ）包被的小泡
① 网格蛋白（clathrin）包被的小泡
哺乳动物细胞表面有一 些内陷的区域，称为有 被小窝（coated pit） 这些有被小窝的形成需 要三种蛋白质成分： a.网格蛋白（clathrin） b.连接蛋白（adapter protein） c.发动蛋白（dynamin）
膜受体的胞质侧含有特异的分拣信号，它们决定蛋白 质形成小泡的类型以及运输的到位位置
不同蛋白质的分拣信号
（X=任何氨基酸，Φ=体积较大的疏水氨基酸）
a.
网格蛋白（clathrin）
一种纤维蛋白，由 3 条重链和 3 条轻链组成，形状象 3 个分支的树叉，又称三脚蛋白复合体（triskelions）
b. 连接蛋白（adapter protein）
现已发现多种连接蛋白（adapter protein/adaptin） β adaptin 与网格蛋白骨架相连
SNAP受体（V-SNARE）：小泡萌发时掺入小泡，与特异的靶 膜SNAP受体（T-SNARE）作用，引导小泡与特定的靶膜融合
Rab蛋白：GTP结合蛋白，GTP置换GDP，Rab构象变化，与特 定小泡膜表面蛋白结合。GTP水解使Rab蛋白释放出来并进 入下一个循环。Rab蛋白在小泡融合过程中起调节作用
（2）未折叠或错误折叠的蛋白质留在内质网
大多数情况下，未正确折叠的蛋白质永久性地与内质 网伴侣蛋白结合，再不能进行转运到位。 当过多的未折叠蛋白积累于ER，会加重ER肽链折叠 的负担，这时细胞会发出信号，通知核糖体暂停工作， 以缓解ER的压力，该过程称未折叠蛋白反应（应答） （unfolding protein response ,UPR）,也称内质网应
LDL 的胞吞
LDL 受体
网格蛋白
LDL颗粒
包被 小泡 早期 内体
晚期内体
受体运输 到质膜进 行再循环
LDL降解
低 pH下LDL 与受体解离
氨基酸 胆固醇 脂肪酸
溶酶体
转铁蛋白循环
铁转铁蛋白 转 铁 蛋 白 受 体
pH 7.0
脱辅基转铁蛋 白在中性pH 下与受体解离
网格蛋白
pH 6.0
晚期内体
pH 5.0 脱辅基转铁蛋白
内质网跨膜激酶
4
HAC1 能够激活编码内质网 伴侣蛋白和其他酶的基因
ER中最重要的分子伴侣是Bip/GRP78,在ER中的浓度约 100mg/ml,平时Bip多与IRE1、ATF6和PERK结合。 当大量新生肽进入ER需BIP时，Bip与IRE1、ATF6和PERK解离。
GSH
二硫键的形成的顺序。首先在一条多肽链的小结构
域内形成，然后在距离较远的片段之间形成。 蛋白质合成到成熟需要进行二硫键的重排，催化二 硫键重排的酶是蛋白质二硫键异构酶（protein disulfide isomerase, PDI ）。二硫键异构酶是
一种含有巯基的酶，能随机切断及催化多种蛋白质
小泡与受体膜的融合
① V-SNARE 与 T-SNARE 相互作 用使小泡附着在受体膜上 ② 前融合复合物形成。需要许多VSNARE 与 T-SNARE相互作用，
受体膜
Rab-GTP V-SNARE T-SNARE
囊泡 靶膜
GTP 水解。能被 N-乙酰马来亚
胺阻断，证明 NSF 是必需的 ③ 融合，具体机制未知
要几个小时才能完成。而体内分泌性蛋白质在内质网腔
中的折叠仅需几分钟
内质网含有多种蛋白质，能加速新合成蛋白质的折叠， 如伴侣蛋白 Bip、钙连接蛋白（calnexin）、钙网蛋白 （calreticulin）、蛋白质二硫键异构酶（PDI）、肽 基脯氨酰异构酶（peptidylprolyl isomerases,PPI）
蛋白质除去内含肽
内含肽的剪切
mRNA 剪切的比较
1. 二硫键的形成
在真核细胞中，二硫键是在粗面内质网腔中形成的，所以 只有分泌性蛋白和膜蛋白的腔面结构域含有二硫键 谷光甘肽（glutathione ）是一种三肽，是真核细胞中含 有巯基的主要分子。细胞质中 GSH 与 GSSG 的比例是 50 : 1，说明细胞质中没有二硫键形成
中二硫键的形成。
PDI 催化的二硫键重排
如果PDI与蛋白质结合后，形成了不可逆的错误， PDI可从错误折叠的蛋白质上脱离。
2. 内质网中蛋白质的质量控制
（1）蛋白质折叠 （2）未折叠或错误折叠的蛋白质留在内质网
（3）泛素介导的蛋白酶解
（4）内质网蛋白从内侧高尔基体运回内质网
（1）蛋白质折叠
许多变性的蛋白质在体外能自发地进行折叠，但往往需
多聚化，然后水解 GTP，使小泡与膜相连的部位
收缩，直至小泡解离
小泡萌发时各种蛋白质的掺入及对膜蛋白的选择
被排除的膜蛋白
网 格 蛋 白
连接子
发动蛋白
网格蛋白包被小泡的解聚
网格包被小泡形成后就进行解聚
解聚由细胞质伴侣蛋白 Hsp70 催化 生成的网格蛋白可再利用
② 包被蛋白Ⅰ（COP Ⅰ）包被小泡
Media Connections
LDL 的 胞 吞
第二节
1. 2.
蛋白质的加工与修饰
二硫键的形成 内质网中蛋白质的质量控制
3.
4. 5. 6.
蛋白质的共价修饰
蛋白质前体的加工 多亚基蛋白的组装 蛋白质糖基化
肽链的加工修饰包括两个方面： 一些是氨基酸残基侧链的修饰 一些是肽键的断裂和肽段的切除
葡萄糖苷酶
钙连接蛋白介导糖蛋白肽链的正确折叠
GT：葡萄糖转移酶
蛋白质肽键绝大多数是反式构型，但有 6% 的肽基与
Pro 残基之间的肽键是顺式的。顺式 Pro 有利于肽键 的折叠 肽基脯氨酰异构酶能催化多肽链中未折叠肽段中肽基
和 Pro 残基间的肽链旋转。这种异构化作用往往是蛋
白质结构域折叠的限速步骤
激（ER stress） 。
细胞对未正确折叠蛋白质的反应是增加内质网伴侣蛋白和其他酶的表达
量。起关键作用的是 IRE1（内质网跨膜激酶）
IRE1的内质网腔面结构域有未折叠蛋白质的结合位点，而细胞核面结构 域有激酶活性（功能未知）和核酸内切酶（endonuclease）活性。在内质网 腔内 IRE1 与未折叠蛋白质结合，促进转录因子HAC1的表达, HAC1进一步促 进UPR 相关基因(BiP、calnexin、PDI 等)的转录. 1 2 3
μ adaptin 识别内化作用（internalization）中基于酪氨酸的分拣信号 α 和/或 γ adaptin 在组装连接子时与膜发生相互作用
每一种连接蛋白又有不同亚型，
不同的亚基形成的异源四聚体， 称为连接子（ adaptor, AP ）
不同的连接子介导不同转运过程
内体（endosome）
COP Ⅱ的小 GTP 结合蛋白是 Sar1
来自百度文库
介导蛋白质从内质网运输到高尔基体
（2）小泡的融合
运输小泡有不同的包被蛋白，但小泡与靶膜 的融合有着共同的特征
相关因子： N-乙酰马来亚胺敏感因子（N-ethyl maleimide-sensitive factor，NSF） 同源四聚体，能结合并水解 ATP。 可溶性NSF连接蛋白（soluble NSF attachment proteins， SNAP）：如α-，β-，γ–SNAP，辅助 NSF 与膜结合
然后进行轻度加工，如卵黄原蛋白（vitellogenin）。
一些蛋白质转运是通过胞转作用（transcytosis）完成的。
胞转作用是一种跨越细胞的运输过程，即在细胞的一侧通过
胞吞作用使物质进入细胞，然后通过胞吐作用在细胞 的另一侧将物质分泌到细胞外。如母体免疫球蛋白通 过初生小鼠的小肠内皮细胞进入小鼠体内的过程就是 胞转作用
Media Connections
小泡运输
五、受体介导的胞吞作用和内化蛋白质的分拣
受体介导的胞吞作用（receptor mediated endocytosis）: 指细胞表面的特异受体识别细胞外配体并与之紧密结合，受
体-配体复合物的细胞膜区内化（internalization）,形成 转运小泡，从而使受体-配体复合物得到运输 配体内化的效率取决于其在细胞表面受体的浓度
内体
AP1：高尔基体
AP2：质膜
AP3：高尔基体
溶酶体，液泡
（vacuole）， 黑素小体 （melanosome），血小板小 体（platelet vesicles）
c. 发动蛋白（dynamin）
一种细胞质蛋白，约由 900 个氨基酸组成
能结合并水解 GTP 发动蛋白的亚基围绕萌发小泡的 “颈部” 进行
③一个前体可产生一组肽。
阿黑皮素原
N
C
CLIP:染色单体连接蛋白 (chromatid linking protein) 肽转换酶（PC1/3） LPH:促脂解激素
MSH：促黑激素
垂体前叶和中叶
ACTH：促肾上腺皮质激素
ACTH PC2
Β-LPH
垂体中叶
Α-MSH
CLIP
ν-LPH
Β内啡肽
④肽链的自我剪接。蛋白质自我切去内含肽（intein）， 保留外显肽（extein）
铁离子释放到细胞质
低pH使铁离子与配体解离， 但配体仍与受体结合
受体介导的胞吞作用中受体与配体的去向
方式 1 2 3 4 受体去向 再循环 再循环 降解 运出细胞 配体去向 再循环 降解 降解 运出细胞 举例 运铁蛋白 LDL 上皮生长因子 母体的免疫球蛋 白通过胎盘
一些蛋白质通过受体介导的内吞作用进入细胞后就留在细胞内，
初 生 小 鼠 免 疫 球 蛋 白 的 胞 转 作 用
内皮细胞 血液和肠液
（pH 7.0） Fc 受体
肠腔
（pH 6.0）
内体 IgG
Fc区
基底膜
肠腔膜
受体介导的胞吞作用的功能
将胞外代谢物运输到胞内。如铁离子、LDL、维生素 B12 等 是细胞应答肽类激素和生长因子的调节方式之一。通过胞吞 作用使细胞表面受体数目减少，使细胞对激素及生长因子的 应答减弱，称为受体的下降调节 将需要降解的蛋白质通过内吞作用进入细胞后转运到溶酶体。 如巨噬细胞清除血液循环中被损伤的蛋白质 某些病毒或细菌毒素能通过这种作用进入细胞。如 HIV 病 毒、白喉毒素等
包括：① N端信号肽的切除。真核信号肽的切除与内质网膜上的
信号肽酶（亚基分子量12kDa,18kDa,21kDa,22/23kDa和25kDa） 相关，其中18kDa和21kD亚基含有丝氨酸为中心的活性部位，与 酵母中的Sec11p是同系物。 ②前肽的激活。酶原和激素原
（如弗林酶，胰岛素原），酶
切位点主要是原肽旁侧的氨基 酸（1个，2个和4个碱性氨基酸， Arg>Lys）
Media Connections
翻译后转运
四、小泡运输的机制
小泡的萌发、形成及融合需要许多蛋白质参 与
（1） 小泡的类型 （2） 小泡的融合
小泡运输过程中保持生物膜的不对称性
蛋白质不会因小泡的萌发和融合而释放到胞液中
（1） 小泡的类型
根据小泡外包被蛋白的不同，可将小泡分为三种， 每一种小泡可逆性聚合，所需蛋白质有很大差异
卷曲螺旋型 α 螺旋
Rab-GDP
④ 解离，可能由NSF和SNAP催化
⑤ 含有 V-SNARE 的小泡重新形成
各 种 类 型 的 小 泡 运 输
网格蛋白包被的小胞： 胞吞作用；高尔基体 到内体、溶酶体等
COPⅠ包被的小泡： 高尔基体到内质网； 高尔基体内部逆向 转运
COPⅡ包被的小泡： 内质网到高尔基体,
COP Ⅰ： 含 7 个亚基（α，β， β ′，γ，δ，ε， ζ ）。各亚基聚集在一起形成包被体（coatomer） ADP 核糖基化因子（ADP ribosylation factor, ARF）： 一种小 GTP 结合蛋白。 包被体与 ARF 结合，引起局部的膜突起 小泡与膜解离需要脂酰辅酶 A（fatty acyl CoA）的参与， 但具体机制未知
COP Ⅰ小泡的形成
脂酰辅酶 A
COPⅠ小泡的解聚
核糖基化因子（ARF）脱落
COP Ⅰ 小泡的功能
介导蛋白质从高尔基体向内质网运输
介导蛋白质在高尔基体内部进行逆向
转运（retrograde transport）
③包被蛋白Ⅱ（COPⅡ）包被小泡
COP Ⅱ小泡的形成过程与 COP Ⅰ相似， 但所需要的蛋白成分不同 COP Ⅱ的包被和连接蛋白包括：Sec23/24 复合物，Sec13/31 复合物，Sec16
① 网格蛋白（clathrin）包被的小泡 ② 包被蛋白Ⅰ（COP Ⅰ ）包被的小泡 ③ 包被蛋白Ⅱ（ COP Ⅱ）包被的小泡
① 网格蛋白（clathrin）包被的小泡
哺乳动物细胞表面有一 些内陷的区域，称为有 被小窝（coated pit） 这些有被小窝的形成需 要三种蛋白质成分： a.网格蛋白（clathrin） b.连接蛋白（adapter protein） c.发动蛋白（dynamin）