土壤酶活性对生态环境的响应研究进展

收稿日期：

2008-01-15；修订日期：2008-03-01基金项目：国家自然科学基金（40771189）；中国科学院重要方向性项目（kzcx2-yw-309）；中国科学院“东北振兴”项目（DBZX-2-

024）资助

作者简介：

万忠梅（1979-），女，吉林长春人，环境科学专业博士研究生，主要从事湿地生态环境变化与物质循环及土壤酶学研究。E-mail:zmw518@

*

通讯作者：E-mail:songcc@

土壤酶活性对生态环境的响应研究进展

万忠梅1,2，宋长春1*

（1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130012；2.中国科学院研究生院，北京100039）

摘要：土壤酶在生态系统的物质循环和能量转化过程中扮演重要的角色。对土壤酶活性的时空动态分布、酶活性对

土壤水气热状况、土壤酸碱性、土壤有机质以及外源营养物质输入的响应研究进展进行了综述。进一步加深理解土壤酶在生态系统中的重要作用，并对湿地生态系统土壤酶活性的研究发展前景进行了展望。

关键词：土壤酶活性；生态环境；研究进展中图分类号：S154.2

文献标识码：A

文章编号：0564-3945(2009)04-0951-06

Vol.40,No.4Aug.,2009

土壤通报

Chinese Journal of Soil Science

第40卷第4期2009年8月土壤酶是指土壤中的聚积酶[1]，来源于植物、动物和微生物及其分泌物，并且主要来源于微生物[2]，包括存在于活细胞中的胞内酶和存在于土壤溶液或吸附在土壤颗粒表面的胞外酶[3]。土壤酶是土壤组分中最活跃的有机成分之一，是土壤生物过程的主要调节者[4]，其参与了土壤环境中的一切生物化学过程，与有机物质分解、营养物质循环、能量转移、环境质量等密切相关[5~7]，并且酶的分解作用是物质循环过程的限制性步骤[8,4]，土壤酶的分解作用参与并控制着土壤中的生物化学过程在内的自然界物质循环过程，酶活性的高低直接影响物质转化循环的速率，因而土壤酶活性对生态系统功能有很大的影响。而土壤酶活性是土壤中生物学活性的总体现，它表征了土壤的综合肥力特征及土壤养分转化进程，且对环境等外界因素引起的变化较敏感，因此土壤酶活性可以作为衡量生态系统土壤质量变化的预警和敏感指标。在几乎所有生态系统的监测和研究中，土壤酶活性的检测似乎成了必不可少的测定指标[9]。近年来，关于森林生态系统、草原生态系统和农田生态系统的土壤酶活性的研究报道较多[10~15]，并且，与耕作土比较，森林、草地土壤具有较高的土壤酶活性[1]，而对于湿地生态系统的土壤酶活性的研究却相对较少。特别是近几十年来，由于人口的迅速增加，人类对自然资源的不合理开发和利用，导致生态环境发生了急剧变化，全球气候变暖、土壤环境质量退化，生态环境遭到破坏。环境因子的变化（如温度、水分、pH 值等）影响了土壤酶的活性，进而影响了生态系统的物质循环过程。因此研究土壤酶对自然环境和人为干扰因素的响应有重要的意义，对于加深理解土壤酶

在生态系统中的作用、生态系统的物质循环过程以及

土壤生态系统退化机理有重要作用。

1土壤酶活性的时空动态研究

土壤酶活性的时空动态变化是土壤酶对土壤理

化性质、土壤类型、植被、气候等综合环境因素的响应。土壤酶活性在不同生态系统中的时空动态普遍受到土壤酶学研究工作者的重视，并且得到了较为广泛的研究。Luo 等[16]研究表明随着土壤深度的改变，土壤酶活性存在较大差异。杨万勤等[17]对北碚缙云山森林生态系统中4种群落的过氧化氢酶、转化酶、蛋白酶和酸性磷酸酶活性的分布特征和季节动态进行了研究，结果表明土壤酶活性随土层加深酶活性降低；土壤酶活性的季节变化规律很明显，但不同的酶类，其变化规律不同，但均是冬季酶活性最低，并且，土壤酶活性的季节动态还与土温的季节变化及酶本身的性质有关。而高雪峰等[18]对草原土壤酶活性的研究也表明不同的酶活性随季节变化呈现不同的变化规律。湿地土壤酶活性也因时空变化而表现不同，随着冬季到秋季的季节变化，大多数泥炭沼泽土壤酶活性均呈增加的趋势[19]。秋茄红树林湿地土壤水解酶类活性以冬季最低，春季上升，夏季和秋季较高，垂直变化的基本趋势是随土壤深度加深酶活性降低[20]。Kang 和Freeman [21]研究了英国北威尔士三种不同类型的湿地土壤磷酸酶和芳基硫酸酯酶酶活性的变化，草本沼泽湿地的磷酸酶活性最高，并且酶活性从5月份到9月份逐渐增加，而后降低；在春季和冬季，灌丛沼泽湿地磷酸酶活性与藓类沼泽地的酶活性没有太大差别，但

第40卷土壤通报

是前者磷酸酶活性在夏季（6月~9月）高于后者，且后者磷酸酶活性在季节间无明显变化；对于芳基硫酸酯酶活性，在草本和森林沼泽地中具有相似的季节变化趋势，该酶最高活性均在夏季（前者出现在8月，后者在7月），但在4月和5月酶活性很低，而藓类沼泽湿地的该酶活性季节变化不明显。另外，Hakulinen等[22]对位于芬兰北部郊区的三个湖泊水系沉积物的水解酶活性垂直分布情况研究表明，α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、芳基硫酸酯酶、磷酸酶等10种水解酶活性随着湖泊沉积物的深度增加而降低，并与沉积物表层相比，该沉积物深层的水解酶也具有较高的活性，说明缺氧条件下，水解酶依然具有活性。湿地根际土壤的酶活性也存在着显著的空间分异，从表层土向下，由根表土向外，碳矿化速率及其相关的各种酶活性均呈下降趋势[23]。

由此可见，土壤酶的时空分布是酶活性对生态环境的综合响应，研究酶活性的时空分布对于理解各个生态系统物质分解、循环状况有重要作用。因此研究生态系统中的土壤酶活性的时空变异，可以明确生态系统C、N、P、S等物质循环转化速率，这也是土壤酶研究的一个重要方面。

2土壤酶活性对土壤水、气、热状况的响应

土壤水分、空气和热量状况对土壤酶活性的影响是明显的，一方面，其与土壤微生物的活性和类型、地面自然植被类型和土壤动物种类和数量有显著的相关性，因此，必然对土壤酶的活性产生巨大的影响。另一方面，不同的水分条件、空气组成和热量状况也会直接影响土壤酶的存在状态和活性的强弱。

土壤水分过多和过低均不利于土壤微生物和动植物的生长和繁衍，减少了土壤酶的来源，造成土壤酶活性降低，因此，在不良水热状况下，土壤酶活性较低。一般情况下，土壤湿度较大时，酶活性较高，但土壤过湿时，酶活性减弱[1]。而水分对酶活性的影响也因酶的种类而异，土壤风干会显著地降低蛋白酶、纤维素酶活性[3]，而脲酶、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性几乎不受影响[2]。而土壤水分增加会降低土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性，水解酶活性降低不显著[24]。但是，Tiwari等[25]的研究却表明脲酶和脱氢酶与土壤水分呈正相关关系。在湿地，积水与土壤酶的相关性更大，它通过改变微生物群落，影响土壤酶的释放，并在还原条件下增加了诸如Fe2+等抑制因子的浓度而影响土壤酶活性[26~27,21]。湿地受到人为干扰致使水位下降或水分疏干，则改变了土壤的通气状况，温度和湿度条件得到改善，好氧微生物作用增强，在通气状态下土壤酶分解有机质，则土壤酶活性发生变化。

土壤温度对酶活性也有较大影响，土壤温度通过影响微生物的增殖而间接影响酶活性，并且通过影响酶的动力学特征而直接影响酶活性[21]。每一种酶都有其活性的最适温度，高温和低温都不利于酶活性。一般而言，温度过高时，土壤酶可能会变性，并丧失本身的活性；温度过低时，酶活性会降低，但在一定范围内酶活性会随着温度的升高而增加。通常水解酶类活性的最大温度为50℃~60℃[28~32]。有研究[33~34]表明，当温度由10℃上升到60℃或70℃时，土壤酶活性显著增加；但随着温度的进一步升高，脲酶迅速钝化；在150℃下加热24h或115℃下加热15h，土壤酶会完全失活。并且温度对土壤酶活性的影响因酶和土壤的种类而异，在不同温度（5℃~70℃）培养条件下，有机质含量最低的土壤在不同温度的土壤酶活性均表现出最低的酶活性，而具有相似土壤有机质含量的土壤的同种酶活性也具有相似的水平；并且温度对氧化还原酶活性有显著影响[32]。在沼泽地，湿地具有冷湿效应。低温和涝灾显著地限制了土壤酶活性[21]。

土壤空气状况影响着微生物的种类，由于湿地季节性积水或常年积水，导致湿地土壤的通气不良，氧化还原电位较低，CO2和CH4含量高，处于缺氧状态。在显著缺氧条件下多酚氧化酶活性受到抑制，致使多酚化合物累积[19]。而酚类物质能够抑制其他不需氧的水解酶的作用[35~37,19]，如β-葡萄糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶，进而抑制了土壤有机质的降解速率[38]。Free-man等[39,36]研究表明泥炭沼泽土壤除了表层外，通常整体缺氧，因此，需氧才有活性的酶如酚氧化酶几乎失活，甚至有些不需要氧的酶如水解酶类的活性也受到了抑制，这些酶活性低可间接归因于氧对酚氧化酶活性的抑制降低了酚类物质的降解，而高浓度酚类物质能够抑制了水解酶活性。

土壤酶对土壤水气热状况有较为显著的响应，水文条件决定了土壤水气热状况，而水分是湿地重要的生态因子，因此湿地生态系统特有的水文状况使其土壤酶活性必然有别于其他生态系统。随着全球气候日益变暖以及人为活动对湿地的干扰，很大程度上影响了湿地的水文条件，因此研究水分状况对湿地土壤酶活性的影响对于了解人为活动对湿地物质循环转化影响有重要意义。近年来，由于温室效应全球气候不

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