植物气孔聚集分布现象及机理探讨

植物气孔聚集分布现象及机理探讨

甘毅 , 王根轩, 沈竹夏

（浙江大学生命科学学院农业生态与工程研究所 杭州 310058）

Email :wanggx@

摘要：气孔是植物体与外界环境沟通的通道，气孔二维分布格局与环境有着密切的联系，一般气孔分布都遵循一细胞间隔法则，但在一些植物上也发现了气孔直接接触而形成的气孔簇，进一步发现，气孔簇的出现可能与植物逆境胁迫有关，并结合拟南芥气孔发育上的研究，探讨了植物气孔聚集的产生机理。

关键词：气孔聚集 气孔簇 逆境胁迫

1气孔是沟通植物体与外界环境的重要通道。

植物气孔是定位于植物叶表皮上的一类特殊分化了的细胞器，它一般由两个保卫细胞（Guard Cell，GC）所组成，它沟通了植物体内部空间和外部大气的互动，在植物赖以生存的光合反应中，担负着吸入CO2，放出02，介导水分蒸腾的重任。由于保卫细胞澎压的变化，气孔可以根据不同环境的变化（光照，水分，CO2浓度，大气湿度等）调节自身的开张度，因而气孔是植物适应外界环境的关键调控者。[1-3]

2 植物气孔分布机理和一细胞间隔法则。

长期的研究指出，气孔在叶表皮的二维分布格局是与其所处的环境相关的[4-6]，套用生态学种群分布原理，气孔在叶表面上的二维分布已可分为有序（ordered）、随机（random) 和成簇（clustered）三种分布格局[7]，可以用公式R=（单位叶面积气孔间平均距离） / （单位面积随机分布种群内个体间平均距离） 来表示 （两个种群密度相当，但种群大小不一定相同）, (或者用R ，l表示显微镜下一气孔与周围气孔的平均距离，d 表示测量区域的气l=

d

孔密度 ) 。理论上，当R=1时，气孔随机分布；当R接近于0时，为成簇分布；当R明显大于1时，为有序分布，R=2.49时为最佳蜂巢式分布（hexagonal arrangement）[6,8]。从气孔发育的角度而言，大多数植物气孔分布都遵循着一条称为“一细胞间隔（one cell spacing rule）”的法则，即两个成体气孔之间至少有一个表皮细胞的间隔，对拟南芥气孔发育的研究发现，气孔的发育始于

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拟分生母细胞（Meristmoid Mother Cell ，MMC），经过一次不对称分裂形成一大一小两个细胞，后者称为拟分生细胞（Meristmoid）, 该细胞经过若干次的不对称分裂，形成了保卫细胞母细胞（Guard Mother Cell GMC），GMC最后经过一次对称分裂形成了一对保卫细胞（Guard Cell）[9,10]。在上述发育过程中存在着一种极性：新生成的拟分生细胞总是远离已形成的气孔，这种发育上的极性决定了一细胞间隔法则。这种分布有其合理性，至少它使得每个气孔的蒸发壳都不发生重叠，保证了气孔高效气体交换[10]。

3 自然界的气孔聚集现象。

由于一细胞间隔法则的存在，在实际观测中，大多数叶片上的气孔分布都呈现有序和非随机分布，成簇分布的气孔并不多见。按照Clark 和 Evans[7]的种群分布计算法，气孔R值小于1接近于0时，为成簇分布（clustered distribution），即在局部区域气孔密度较高，而在其它区域，相应则气孔密度较低或者出现气孔缺失，其气孔分布呈斑块化或小岛状，但簇内气孔不一定直接接触。而近年来对拟南芥气孔发育突变体tmm，flp，sdd-1，yda的研究[9, 11, 12]则将2个或2个以上气孔间直接接触的现象称为气孔簇（stomtal clusters）但一些突变体和物种中，邻体气孔出现的频率较低，按照上述Clark 和 Evans的算法，其R值可能会大于1。这两种气孔聚集有着不同的形成机理，在研究中应分开来讨论。

根据上述定义，在自然界中已报导有20科60余种植物存在气孔聚集分布现象[13,35]，比较典型的有景天科景天属[40] 、秋海棠科秋海棠属[35]、银杏科[34]、虎耳草科、茜草科、桑科榕属的一些种[13]等。令人惊讶的是，这些气孔成簇植物多半生活在干旱，盐碱或水分供应条件较差的环境里。如景天科景天属（Sedum）的多种植物[40]就是生长在岩石滩，极其耐旱的CAM植物，（类似的还有凤梨科的一些种），又如杯鄂海桑（S.alba J.Smith [42]），是典型的海岸红树林植物，有很高的耐盐性。这暗示着气孔聚集现象也许是与植物的光合类型，对逆境胁迫的适应相联系的。同时气孔集群的出现也伴随着其他一些耐旱性解剖结构，如：气孔下陷、复层表皮、发达的毛状体、气孔外拱盖等。

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图一 自然界中的气孔聚集植物，A图为盾叶秋海棠 （begonia peltatifolia唐敏 ,[35])；B图为裸子植物鳞秕泽米铁（Zamia furfuracea 苏俊霞，[37]) 鳞片上的气孔聚集；C图为东南景天（Sedum dfredii Hance）肉质叶片下表皮气孔组式聚集；D图为香樟（Cinnamomum camphora）叶片下表皮指甲油撕片（负片），为邻体型气孔形成的气孔聚集。（C，D图 尼康E600型反射显微镜，放大40倍）。

3 气孔聚集发生的生化分子基础。

无论如何，气孔聚集不是一种偶然的“排布错误”，而是有着深刻的分子发育基础的。在对拟南芥气孔发育的研究发现，气孔的二维排布是由多个基因和蛋白质共同作用的结果[14]。这些基因包括：TMM [9] ；FLP，FAMA[9,18] SDD-1 [11]；YODA[12]； ERECTA，ERL1，ERL2 [16]。相关蛋白质有γ微管蛋白[17]。上述基因（TMM，SDD-1，YODA）所编码的产物，共同作用于一条气孔发育信号通路：信号物质经sdd-1编码的丝氨酸蛋白酶加工，传递到细胞膜上TMM基因编码的亮氨酸富集跨膜受体（LRR-RLP）上，该信号经加工后又一次传递给YODA编码的MAPKKK 激酶，经过磷酸化信号级联传递，最终作用于气孔的发育[1,12,14]如果上述基因和蛋白发生变异，就将导致不同程度的邻体气孔的出现。

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