根瘤菌菌根区别

根瘤与菌根

植物根系和土壤微生物有着十分密切的关系，它们互相影响、互相制约。微生物不仅存在于土壤中，也存在于一部分植物的根组织里，与植物构成特殊的共生关系，即根瘤和菌根。

1 基本概念与基本类型

1.1 根瘤指豆科等植物根部的瘤状突起。是土壤中某些细菌或放线菌与植物根部形成的共生体，是由于细菌或放线菌侵入根部组织而形成的瘤状结构，其中能够形成根瘤的细菌一般称为根瘤菌。根据根瘤中共生菌的种类，可将根瘤分成3大类：根瘤菌根瘤主要存在于豆科植物，也存在于榆科植物；蓝细菌根瘤存在于苏铁等极少数植物；放线菌根瘤主要存在于木本植物。

1.2 菌根指某些土壤真菌与植物根的共生体。共生部位无瘤状突起。根据真菌与细胞间的关系，通常将菌根分为3大类型：外生菌根是真菌菌丝侵入到根部的细胞间隙，并在根表面交织成套状体——菌套，多存在于深根性高大乔木；内生菌根是真菌菌丝伸入到根部细胞内部，多存在于草本植物与小乔木或灌木树种；过渡菌根在解剖学上具有介于外生菌根和内生菌根之间的特征，即真菌菌丝一部分伸入到根细胞内部，一部分侵入到根细胞间隙，所以又称为内外生菌根或间生菌根，通常存在于形成外生菌根的植物上，种类较少。

2 形态结构与功能

2.1 根瘤的形态结构与功能根瘤菌自根毛侵入根内(有的植物是由侧根穿过表皮的裂隙部位进入根内)，存在于根皮层的薄壁细胞中。根瘤菌在皮层细胞中迅速地分裂繁殖，同时皮层细胞因根瘤菌侵入的刺激，进行细胞分裂，使这一区域的皮层细胞数目增加，体积增大，形成瘤状突起。蓝细菌、放线菌也都大致如此。有所不同的是蓝细菌先定居在根瘤表面，在小共生体的外面又覆盖上一层次生皮层细胞，使其成为一种夹在两层宿主细胞间的胞外共生。而放线菌在感染早期，还需要细菌辅助，但这种辅助细菌并不进入根瘤，它的作用在于促进根毛卷曲，增加放线菌的感染机会。根瘤的形成过程大体上可分为菌的感染和侵入、根瘤的发生、根瘤的发育3个阶段。成熟的根瘤具有下列内部结构：根瘤皮层：包括4～10层外围细胞，是未受感染的薄壁细胞，细胞较小，排列紧密。分生组织：构成根瘤的生长点，由活跃分裂和生长的细胞所组成。能决定根瘤的形状和大小。含菌组织：位于根瘤中部，含有大量根瘤菌或菌丝。维管束系统：与根中柱的木质部和韧皮部相连接，成为输导组织，主要是将植物养料输送给根瘤，并将根瘤中菌类形成的含氮物质和其他副产物运送给植物。根瘤的主要功能：固定游离态氮并合成含氮化合物，供植物所利用。

2.2 菌根的形态结构和功能真菌在根的生长阶段渗入到次生根内，使根的结构发生变化。其形态结构由所参与的每一成员的特性所决定，也由植物与真菌的特异结合所决定。但总的来讲，在感染过程中，真菌侵入根的表皮和皮层，不进入维管束或被根冠覆盖的分生组织。外生菌根是真菌的菌丝在根的表面相互交织成菌套，使根与周围环境隔开。来自菌套上的菌丝伸入到皮层细胞间隙，形成相互连结的哈氏网结构，从而使根的发育发生变化，不形成根毛。哈氏网在植物与外生菌根的作用主要是通过菌套及生长到土壤中的一些向外伸展的菌丝网来吸收水分和养料，即取代根毛的功能。内生菌根是真菌的菌丝进入到根毛及其他表皮细胞内，甚至于进入皮层细胞。从外表来看，被侵染的根和正常根没有什么区别，只是通过显微镜检查，可以发现真菌的菌丝以线状或泡囊状态存在于根细胞内，并高度分枝成丛枝状菌丝或呈现卷曲状态。一般认为丛枝状菌丝和根毛结合能比根毛单独吸收更多的养料和水分。过渡菌根介于内生菌根和外生菌根之间，菌套或有或无，即使有，也很纤细。有哈氏网，根细胞内有菌丝。

菌根的主要功能可以归纳为以下3 点：促进营养物质和水分的吸收，特别是在土壤磷浓度较低的情况下，使植物更有效地从土壤中吸收磷；能够产生植物生长调节物和抗生素，

增强植物体的免疫功能；能刺激根的生长。影响根瘤与菌根的生态因素根瘤菌不是专性共生生物，在长时间没有适当宿主的情况下，也能营自生生活。但放线菌、蓝细菌有其特定的宿主范围。它们的生长发育受多种因素的影响。

3.1 非生物因素(1)土壤水分根瘤对土壤缺水和渍水都很敏感。水分不合适，不仅菌的感染受到限制，同时，也严重削弱根瘤的固氮作用。如根瘤严重失水，会造成根瘤构造的永久性损伤——根瘤脱落。对缺水的耐受能力，与根瘤的形状构造有关。长形根瘤对缺水的耐受能力强于球形根瘤。渍水使土壤缺氧而产生乙烯，同时也造成许多土壤微生物发酵产生有毒物质。这些都能限制根瘤的形成。水分过多同样严重削弱根瘤的固氮作用。(2)温度除直接影响根瘤本身的生长、发育外，还可通过影响植物的代谢过程而间接影响根瘤的形成及其功能。(3)光照光对根瘤的影响，主要有两个方面：一是通过影响光合作用而影响根瘤的养分供应；二是对根瘤形成过程中的非光合效应，与一定波长的红光和远红光有关。红光和远红光对根瘤形成过程的调控是通过植物光敏色素进行的。(4)CO2 浓度适当增加环境中CO2 浓度，会生成更多的根瘤，能够明显地提高固氮效率及延长根瘤的活跃固氮期。这主要是因为CO2 影响植物的光合作用和光呼吸过程。(5)土壤pH 和矿质营养不利的土壤pH 能抑制菌的感染而影响根瘤的形成；还能影响菌的存活和土壤中矿质元素的作用；还可能诱发某些元素的毒性。而根瘤的形成过程及生长发育和固氮功能都需要多种矿质元素的参与。其中钙是菌感染时所需要的，硼是微管束系统发育需要的；钼和铁是合成固氮酶所需要的；磷是固氮时所需ATP 的合成原料。(6)化肥和农药硝态氮对形成根瘤有抑制作用，主要影响菌对农药也能使根瘤的代谢受阻。

3.2 生物因素主要有菌间的生存竞争、植物病原体、昆虫、根线虫及根际效应。所谓根际效应，主要是指同系宿主根际分泌物吸引并促进本系根瘤中菌的生长与发育。以上所述影响根瘤的生态因素，对菌根也有不同程度的影响。根瘤和菌根技术的应用与展望根瘤的应用技术已成为农业实践的一个重要的组成部分。目前普遍实行的绿肥轮作制度、播种某些农作物时用根瘤菌制剂拌种等，可提高土壤肥力、改良土壤结构和理化性质，大幅度提高粮食产量。菌根技术在造林方面也显示了非常重要的作用。在森林土壤的苗圃中培养苗木、在草原上造林时，常进行菌根接种，使林木实生苗与真菌建立良好的共生关系，来保证林木顺利地生长和发育。根瘤与菌根技术的应用，大大减少了化肥的需求量，尤其是磷肥的需求量，从而降低了生产成本，减少了化肥对环境的污染。