表皮生长因子在动物肠道无机离子及其他营养物质吸收中的作用

动物营养学报２０１６，２８（８）：２３１７⁃２３２３ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
㊀
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１６．０８．００１
表皮生长因子在动物肠道无机离子及
其他营养物质吸收中的作用
汤小朋１，２㊀刘㊀虎１，２㊀杨淑芬１，２㊀方热军１，２∗
（１．湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８；２．湖南畜禽安全生产协同创新中心，长沙４１０１２８）
摘㊀要：表皮生长因子（ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ，ＥＧＦ）是生长因子家族成员之一，具有促进细胞生长㊁细胞迁移㊁细胞增殖㊁伤口愈合㊁骨骼愈合以及营养物质转运等生物学功能㊂大量研究表明ＥＧＦ对钠离子㊁氯离子㊁镁离子㊁无机磷㊁葡萄糖㊁谷氨酰胺㊁小肽㊁５－羟色胺等物质的转运具有促进作用㊂本文旨在概述ＥＧＦ对营养物质转运的影响，为ＥＧＦ在动物生产上的应用提供参考㊂
关键词：ＥＧＦ；肠道；无机离子；营养物质
中图分类号：Ｓ８１１㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１６）０８⁃２３１７⁃０７收稿日期：２０１６－０３－０９
基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１５７２４１９）；湖南省研究生科研创新项目（ＣＸ２０１６Ｂ２７６）
作者简介：汤小朋（１９８６ ），男，湖南邵阳人，博士研究生，从事动物营养与饲料研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｔａｎｇｘｉａｏｐｅｎｇ１１０＠１２６．ｃｏｍ∗通信作者：方热军，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｆａｎｇｒｊ６３＠１２６．ｃｏｍ
㊀㊀表皮生长因子（ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ，ＥＧＦ）是ＳｔａｎｌｅｙＣｏｈｅｎ在１９６２年从小鼠下颌腺中分离提纯出的一种单链多肽类活性物质
［１］
㊂ＥＧＦ是最
小的一种多肽，分子质量为６ｋｕ，含有５３个氨基酸残基，分子内含有３个二硫键，对热和酸稳定，不易被胰蛋白酶及糜蛋白酶消化，广泛存在于乳液㊁唾液㊁尿液㊁肠液㊁血液㊁羊水等液体中［２］㊂ＥＧＦ与其受体（ＥＧＦＲ）结合后，激活酪蛋白激酶，从而发挥其生物功能，如促进细胞生长［３］㊁细胞迁移［４－５］㊁细胞增殖［５－６］㊁伤口愈合［７］㊁骨骼愈合［８］以及营养物质转运［９－１１］等㊂葡萄糖㊁氨基酸㊁脂肪酸㊁维生素㊁无机盐等营养物质经小肠黏膜由胃肠道腔转运至上皮细胞对动物生长与发育至关重要㊂研究表明ＥＧＦ与钠离子（Ｎａ＋）［１０］㊁镁离子（Ｍｇ２＋）［１２］㊁无机磷［１３－１４］㊁葡萄糖［９，１１］㊁谷氨酰胺［１５］等营养物质的转运有关，对促进动物生长㊁提高动物生产性能有重要作用㊂本文旨在概述ＥＧＦ对动物肠道无机离子㊁葡萄糖及谷氨酰胺等营养物质吸收的影响，为ＥＧＦ在动物生产上的应用提供参考㊂
１㊀ＥＧＦ对无机离子吸收的影响
１．１㊀Ｎａ＋
㊀㊀ＥＧＦ参与许多上皮细胞离子通道的调节，在离子吸收过程中发挥重要作用［１６－２０］㊂Ｎａ＋对容量调节及维持血压有重要作用，它的吸收受许多转运蛋白的调控，包括电中性的钠氢交换子２㊁３㊁８（Ｎａ＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒｓ，ＮＨＥ２㊁ＮＨＥ３㊁ＮＨＥ８）［２１］与带电的Ｎａ＋通道蛋白（ｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｓｏｄｉｕｍｃｈａｎｎｅｌ，ＥＮａＣ）［２２］㊂ＥＮａＣ主要在肾脏与结肠表达［１６，２２］，
ＥＧＦ可刺激ＥＮａＣ的表达，从而介导Ｎａ＋在肾脏的重吸收与在结肠的主动转运［１６，２２－２３］㊂ＮＨＥ２主要在肠道顶膜或刷状缘膜表达［２４－２５］，ＥＧＦ可刺激大鼠及人ＮＨＥ２ｍＲＮＡ表达及提高ＮＨＥ２活性［２５－２６］，从而介导Ｎａ＋由肠道腔转运至上皮细胞，
促进Ｎａ＋的吸收㊂ＮＨＥ３主要在回肠顶膜表达，在Ｎａ＋跨上皮细胞转运中起主要作用［２７］㊂ＥＧＦ是否通过刺激ＮＨＥ３的表达而介导Ｎａ＋转运还未见报道㊂ＮＨＥ８主要在肾脏与小肠刷状缘膜表达，ＮＨＥ８也可促进Ｎａ＋的吸收，但它主要在动物发育
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报２８卷
早期ＮＨＥ２和ＮＨＥ３缺乏的情况下起作用［２８］㊂Ｘｕ等［２１］研究发现ＥＧＦ处理大鼠与人Ｃａｃｏ⁃２细胞ＮＨＥ８ｍＲＮＡ表达下降，ＮＨＥ８蛋白丰度也降低；人Ｃａｃｏ⁃２细胞ＮＨＥ８基因启动子转染活性同样降低㊂这可能是因为ＥＧＦ促进了ＮＨＥ２的表达［２５］，而在ＮＨＥ２存在的条件下，ＮＨＥ８不发挥促进Ｎａ＋吸收的功能［２８］㊂
１．２㊀氯离子（Ｃｌ－）
㊀㊀水的肠跨上皮细胞转运是一个重要的过程，它有助于维持机体体液与电解质平衡，维持黏膜表面适宜的水分和作用及增强黏膜屏障功能［１７－１８］㊂离子主动转运驱使体液跨膜运动，其中Ｃｌ－分泌是体液分泌的主要驱动力㊂Ｃｌ－分泌异常调节可扰乱体液转运，导致传染性疾病㊁炎症性肠病和囊性纤维化等疾病的发生［２９］㊂研究表明ＥＧＦ可通过刺激Ｎａ＋／钾离子（Ｋ＋）／２Ｃｌ转运蛋白（Ｎａ＋／Ｋ＋／２Ｃｌ－ｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＮＫＣＣ１）的表达促进Ｃｌ－的分泌［１７］㊂Ｃｌ－分泌过程所需的能量来自基底侧的Ｎａ＋／Ｋ＋⁃ＡＴＰ酶泵，从细胞中泵出３Ｎａ＋替换２Ｋ＋，形成化学梯度，通过ＮＫＣＣ１转运１Ｎａ＋㊁１Ｋ＋和２Ｃｌ－进入细胞［３０］㊂此外，ＥＧＦ可通过上调钙离子（Ｃａ２＋）激活Ｃｌ－通道（Ｃａ２＋⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄＣｌ－ｃｈａｎｎｅｌ，ＣａＣＣ）来调节Ｃｌ－分泌［１８，３１］㊂膜蛋白１６Ａ（ｔｒａｎｓ⁃ｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎ１６Ａ，ＴＭＥＭ１６Ａ）可调节ＣａＣＣ的活性，抑制ＴＭＥＭ１６Ａ的表达会导致ＣａＣＣ活性降低［３２］㊂Ｍｒｏｚ等［１８］用ＥＧＦ处理Ｔ８４结肠上皮细胞发现ＴＭＥＭ１６ＡｍＲＮＡ及蛋白表达显著提高，ＣａＣＣ电流增大，而ＴＭＥＭ１６Ａ抑制剂（Ｔ１６Ａｉｎｈ⁃Ａ０１）处理后ＣａＣＣ电流减弱，说明ＥＧＦ可通过调节ＴＭＥＭ１６Ａ的表达来调节ＣａＣＣ的活性进而调控Ｃｌ－的分泌㊂
１．３㊀Ｍｇ２＋
㊀㊀Ｍｇ２＋是机体含量第四丰富的阳离子，是许多酶的辅因子，与能量代谢㊁基因转录及蛋白合成等细胞进程有关［３３］㊂因此，血浆与细胞中Ｍｇ２＋水平的精确调控对维持细胞正常功能至关重要［２］㊂Ｍｇ２＋的动态平衡及在细胞内的浓度主要由小肠吸收的Ｍｇ２＋与肾脏重吸收和分泌的Ｍｇ２＋共同决定㊂Ｍｇ２＋的吸收有２条途径：细胞旁路途径与跨细胞转运途径［３３］㊂研究表明在远端小肠㊁结肠及肾脏中表达的瞬时感受器电位Ｍ６离子通道（ｔｒａｎｓｉｅｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｍｅｌａｓｔａｔｉｎ６，ＴＲＰＭ６）可介导Ｍｇ２＋跨细胞转运［２，３３］㊂目前，大量研究表明ＥＧＦ可刺激肾脏远曲小管Ｍｇ２＋通道ＴＲＰＭ６表达，从而促进Ｍｇ２＋重吸收［３４－３６］㊂但ＥＧＦ是否可通过调节肠道ＴＲＰＭ６的表达而促进Ｍｇ２＋的吸收还未见报道，ＥＧＦ能否促进肠道ＴＲＰＭ６的表达有待进一步研究㊂
１．４㊀无机磷
㊀㊀磷是动物必需的矿物质元素之一，在动物生长发育㊁骨骼形成㊁能量代谢㊁核酸合成㊁细胞信号转导以及维持血液酸碱平衡中起着重要作用［３７－３８］㊂肠道磷吸收受许多因素调控，ＥＧＦ是调节肠道磷吸收的重要因素之一［１３－１４］㊂研究表明小肠跨上皮细胞顶膜磷主动吸收是由Ｎａ＋依赖Ⅱｂ型磷转运蛋白（ｔｙｐｅⅡｂｓｏｄｉｕｍｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｈｏｓ⁃ｐｈａｔｅｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ，ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ）介导的［３９］㊂因此，可推测能调节ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ表达的因素可能与肠道磷吸收有关㊂Ｘｕ等［１３］研究发现ＥＧＦ可在转录水平上调节大鼠小肠细胞及人小肠细胞（Ｃａｃｏ⁃２细胞）ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ基因的表达，使ＮａＰｉ⁃ⅡｂｍＲＮＡ丰度下降４０％ ５０％㊂进一步研究表明ＥＧＦ通过修饰ｃ⁃ｍｙｂ蛋白与ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ基因的亲和力，然后通过蛋白激酶Ｃ／蛋白激酶Ａ（ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＣ／ｐｒｏｔｅｉｎｋｉ⁃ｎａｓｅＫ，ＰＫＣ／ＰＫＡ）和丝裂原活化蛋白激酶（ｍｉｔｏ⁃ｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＭＡＰＫ）信号通路实现下游启动子功能的调节，从而抑制ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ的转录活性而降低其表达水平［１４］㊂由此说明ＥＧＦ可通过调节ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ的表达来影响肠道磷的吸收㊂２㊀ＥＧＦ对有机物吸收的影响
２．１㊀氨基酸及小肽
㊀㊀饲料中的蛋白质只有被水解为游离氨基酸或小肽才能被机体吸收利用㊂谷氨酰胺是血液中含量最丰富的氨基酸，是蛋白质㊁核酸㊁葡萄糖㊁氨基糖等生物合成过程中重要的前体物，也是肠黏膜上皮细胞与淋巴细胞能量的主要来源［４０－４１］㊂Ｎａ＋依赖中性氨基酸转运蛋白（Ｎａ＋⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｎｅｕｔｒａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＡＳＣＴ２）是一种广谱氨基酸转运载体，能转运丙氨酸㊁丝氨酸㊁半胱氨酸㊁天冬酰胺㊁缬氨酸㊁蛋氨酸及谷氨酰胺等中性氨基酸［４２］㊂体内外研究表明ＥＧＦ可通过提高肠道上皮细胞ＡＳＣＴ２ｍＲＮＡ㊁蛋白表达量及ＡＳＣＴ２转运活性，促进肠上皮细胞谷氨酰胺的吸收［１５，４０，４３］㊂Ｒａｙ等［１５］研究表明ＥＧＦ作用人肠道细胞１０ｍｉｎ后，细胞对谷氨酰胺的吸收提高５０％㊂Ｈｕａｎｇ
８１３２
８期汤小朋等：表皮生长因子在动物肠道无机离子及其他营养物质吸收中的作用
等［４０］研究发现在人类缺血性损伤肠上皮细胞中ＡＳＣＴ２表达量下降，而经ＥＧＦ作用后ＡＳＣＴ２表达量迅速恢复㊂
㊀㊀ＥＧＦ对小肽吸收的研究较少，零星的报道表明ＥＧＦ长期（２６ ２８ｄ）处理人Ｃａｃｏ⁃２细胞会抑制甘氨酸肌氨酸（ｇｌｙｃｙｌｓａｒｃｏｓｉｎｅ，Ｇｌｙ⁃Ｓａｒ）的转运，这种抑制是通过下调小肠Ⅰ型肽转运载体（ｐｅｐｔｉｄｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１，ＰｅｐＴ１）的表达实现的［４４］，而ＥＧＦ短期（５ｍｉｎ）刺激可增加Ｃａｃｏ⁃２细胞吸收Ｇｌｙ⁃Ｓａｒ的能力，但并不影响ＰｅｐＴ１ｍＲＮＡ的表达量［４５］㊂这与Ｘｕ等［４６］在猪上的研究结果相反㊂Ｘｕ等［４６］研究表明ＥＧＦ处理小猪空肠与回肠ＰｅｐＴ１ｍＲＮＡ表达量增加，促进小肽的吸收，从而促进动物的生长㊂
２．２㊀葡萄糖
㊀㊀葡萄糖是真核细胞主要的碳源和能量来源㊂葡萄糖转运至哺乳动物细胞是葡萄糖利用的限速步骤㊂已证实有２种葡萄糖转运蛋白参与葡萄糖转运：一种是高亲和㊁低转运能力的钠－葡萄糖共转运蛋白１（ｓｏｄｉｕｍ／ｇｌｕｃｏｓｅｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１，ＳＧＬＴ１）；一种是低亲和㊁高转运能力的葡萄糖转运蛋白２（ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ２，ＧＬＵＴ２）［６，４６］㊂一般认为肠腔内葡萄糖由位于刷状缘膜ＳＧＬＴ１转运至上皮细胞，再由位于肠道基底膜ＧＬＵＴ２将细胞内的葡萄糖转运至门腔静脉［４７－４８］㊂但是，研究发现，在肠腔葡萄糖浓度过高时ＧＬＵＴ２可增加上皮细胞葡萄糖转运［４７－４９］㊂
㊀㊀ＥＧＦ对ＧＬＵＴ２表达的影响研究较少，得到的结果也不尽相同㊂Ｂｅｄｆｏｒｄ等［６］研究表明ＥＧＦ对断奶仔猪ＧＬＵＴ２ｍＲＮＡ表达无影响㊂而Ｘｕ等［４６］研究表明ＥＧＦ可促进断奶仔猪空肠与回肠ＧＬＵＴ２ｍＲＮＡ表达㊂
㊀㊀ＳＧＬＴ１主要介导跨小肠刷状缘膜葡萄糖转运［６，１１］，ＳＧＬＴ１的上调表达可使葡萄糖吸收量增加，提高能量摄取水平［５０］，且ＳＧＬＴ１介导的葡萄糖吸收能抑制微生物作用引起的细胞凋亡及炎症反应［５１］，从而影响动物生产性能㊂Ｃｅｌｌｉｎｉ等［５２］报道，给雌性家兔子宫内胎儿提供含ＥＧＦ的羊水，可增加小肠葡萄糖的摄取量㊂这是因为ＥＧＦ可刺激肠黏膜细胞刷状上的ＳＧＬＴ１移位到黏膜刷状缘顶端，增加刷状缘上ＳＧＬＴ１浓度，将肠腔内葡萄糖转运至上皮细胞，影响能量摄入［１１，５２］㊂Ｂｅｄｆｏｒｄ等［６］及Ｘｕ等［４６］研究均表明ＥＧＦ可促进断奶仔猪肠道ＳＧＬＴ１的表达㊂Ｗａｎｇ等［１１］利用小鼠及人Ｃａｃｏ⁃２细胞研究了ＥＧＦ促进肠道葡萄糖吸收的分
子机制：ＥＧＦ在转录水平调控ＳＧＬＴ１基因的表达
促进肠道葡萄糖吸收，环磷酸腺苷相应元件结合
蛋白（ｃＡＭＰｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ⁃ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＲＥＢ）在ＥＧＦ诱导的ＳＧＬＴ１基因表达过程中是必要的，其通过ＥＧＦＲ与磷脂酰肌醇－３－羟激酶（ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３⁃ｈｙｄｒｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＩ３Ｋ）信号通路激活并磷酸化促进ＳＧＬＴ１基因表达与肠道葡萄糖吸收㊂其后用小肠发炎小鼠模型研究表明在炎症情况下ＥＧＦ表达量下降，ＣＲＥＢ活性下调，ＳＧＬＴ１表达下降，葡萄糖吸收活性也下降［１１］，进一步证实了ＥＧＦ促进肠道葡萄糖吸收的分子机制㊂２．３㊀５－羟色胺（ｓｅｒｏｔｏｎｉｎ，５⁃ＨＴ）
㊀㊀５⁃ＨＴ又称血清素，是一种重要的生物胺㊂内
源性５⁃ＨＴ主要来自胃肠道，在肠嗜铬细胞由色氨
酸羟化酶合成，调控肠道蠕动与分泌功能［５３］㊂但是，肠黏膜５⁃ＨＴ含量过高会引起肠道炎症及腹泻等肠道疾病的发生［５４］㊂５⁃ＨＴ转运蛋白（ｓｅｒｏｔｏｎｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＳＥＲＴ）主要存在于肠上皮细胞顶膜，可将细胞外５⁃ＨＴ转运至细胞内，通过细胞内的单胺氧化酶等酶类将其钝化，维持肠道５⁃ＨＴ正常水平［５５］㊂ＥＧＦ可促进肠上皮细胞ＳＥＲＴ的表达，促进５⁃ＨＴ的吸收［５３，５６］，对调节肠道功能及维持肠道健康等具有重要作用㊂ＥＧＦ调节５⁃ＨＴ吸收的可能机制为：ＥＧＦ通过激活ＥＧＦＲ启动子在转录水平上调节ＳＥＲＴ的表达［５６］㊂Ｃｕｉ等［５３］研究表明在ＩＥＣ⁃６细胞中ＥＧＦ处理后ＳＥＲＴ活性增加，添加ＥＧＦＲ激酶抑制剂后抑制ＳＥＲＴ基因表达也证实了ＥＧＦ通过激活ＥＧＦＲ调控ＳＥＲＴ的表达，从而促进５⁃ＨＴ的吸收㊂
㊀㊀综上，ＥＧＦ对Ｎａ＋㊁Ｃｌ－㊁Ｍｇ２＋㊁无机磷㊁谷氨酰胺㊁小肽㊁葡萄糖及５⁃ＨＴ吸收的影响见表１㊂ＥＧＦ可刺激肠道ＮＨＥ２㊁ＮＨＥ８㊁ＮＫＣＣ１㊁ＣａＣＣ㊁ＡＳＣＴ２㊁ＳＧＬＴ１及ＳＥＲＴ的表达，促进Ｎａ＋㊁Ｃｌ－㊁谷氨酰胺㊁葡萄糖及５⁃ＨＴ的吸收㊂ＥＧＦ可调控肠道ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ的表达，但是否影响磷的吸收还需进一步研究㊂ＥＧＦ是否通过调节肠道ＴＲＰＭ６的表达来调节Ｍｇ２＋的吸收还未见报道㊂ＥＧＦ对小肽吸收的报道不一致，具体通过何种途径调控小肽的吸收还需进一步研究㊂
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㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报２８卷
表１㊀ＥＧＦ对无机离子及其他营养物质吸收的影响
Ｔａｂｌｅ１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＥＧＦｏｎｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎｓａｎｄｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
营养物质Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ＥＧＦ的功能
ＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＥＧＦ
对营养物质吸收的影响
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｔａｋｅ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
钠离子Ｎａ＋刺激肾脏㊁结肠ＥＮａＣ表达
介导Ｎａ＋在肾脏的重吸收与
在结肠的主动转运［１６，２２
－２３］促进肠道ＮＨＥ２表达
介导Ｎａ＋由肠道腔转运至上皮细胞，
促进Ｎａ＋的吸收
［２５－２６］促进肾脏㊁小肠ＮＨＥ８表达
在动物ＮＨＥ２和ＮＨＥ３表达下调的情况下
起作用，促进Ｎａ＋的吸收［２８］
氯离子Ｃｌ－
刺激ＮＫＣＣ１的表达
细胞中泵出３Ｎａ＋替换２Ｋ＋，
形成化学梯度，通过ＮＫＣＣ１转运１Ｎａ＋㊁
１Ｋ＋和２Ｃｌ－进入细胞
［１７］
上调ＴＭＥＭ１６Ａ的表达，
增加ＣａＣＣ的活性
调节Ｃｌ－的分泌［１８，３１］
镁离子Ｍｇ２＋刺激肾脏远曲小管Ｍｇ２＋
通道ＴＲＰＭ６表达
促进Ｍｇ２＋重吸收，是否调节肠道
ＴＲＰＭ６的表达还未见报道［３４－３６］
无机磷
Ｉｎｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
通过ＰＫＣ／ＰＫＡ和ＭＡＰＫ信号
通路抑制ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ的转录活性而
降低其表达水平
调节ＮａＰｉ⁃Ⅱｂ的表达来
影响肠道磷的吸收［１３－１４］
谷氨酰胺Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ提高肠道上皮细胞ＡＳＣＴ２ｍＲＮＡ㊁
蛋白表达量及ＡＳＣＴ２转运活性
促进肠上皮细胞
谷氨酰胺的吸收［１５，４０，４３］
小肽Ｐｅｐｔｉｄｅｓ
抑制ＰｅｐＴ１表达抑制甘氨酸肌氨酸的转运［４４］促进ＰｅｐＴ１ｍＲＮＡ的表达促进小肽吸收［４６］
葡萄糖Ｇｌｕｃｏｓｅ促进肠道ＳＧＬＴ１的表达增加小肠葡萄糖的摄取量［６，１１，４６，５２］５－羟色胺５⁃ＨＴ促进肠上皮细胞ＳＥＲＴ的表达促进５⁃ＨＴ的吸收［５３，５６］
３㊀小㊀结
㊀㊀作为一种重要的生长因子，ＥＧＦ在促进细胞
增殖㊁细胞分化㊁细胞生存等方面具有重要作用㊂
大量研究表明ＥＧＦ对Ｎａ＋㊁Ｃｌ－㊁Ｍｇ２＋㊁无机磷㊁葡萄糖㊁谷氨酰胺㊁小肽和５⁃ＨＴ等物质的转运具有
促进作用㊂但关于ＥＧＦ促进营养物质吸收的机制
研究还不够深入㊂因此，进一步阐明ＥＧＦ促进营
养物质吸收的机制可能会成为今后的研究热点，
以求为ＥＧＦ在动物生产上的应用提供科学依据㊂
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ＰＭ６ａｎｄＮＣＣｉｎａｒａｔｍｏｄｅｌｏｆｃｙｃｌｏｓｐｏｒｉｎｅｎｅｐｈｒｏ⁃
ｔｏｘｉｃｉｔｙａｎｄｅｆｆｅｃｔｏｆＥＧＦｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
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ｒａｔｍｏｄｅｌｏｆｃｉｓｐｌａｔｉｎｎｅｐｈｒｏｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，
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ｃｈｉｃｋｅｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｉｅｔａｒｙｐｈｏｓｐｈａｔｅａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
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ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ［Ｊ］．ＰｆｌüｇｅｒｓＡｒｃｈｉｖ：ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
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［３９］㊀ＦＥＮＯＬＬＡＲ⁃ＦＥＲＲＥＲＣ，ＰＡＴＴＩＭ，ＫＮÖＰＦＥＬＴ，ｅｔａｌ．ＳｔｒｕｃｔｕｒａｌｆｏｌｄａｎｄｂｉｎｄｉｎｇｓｉｔｅｓｏｆｔｈｅｈｕｍａｎＮａ＋⁃
ｐｈｏｓｐｈａｔｅｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＮａＰｉ⁃Ⅱ［Ｊ］．ＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＪｏｕｒ⁃
ｎａｌ，２０１４，１０６（６）：１２６８－１２７９．
［４０］㊀ＨＵＡＮＧＱ，ＬＩＮ，ＺＨＵＷＭ，ｅｔａｌ．Ｇｌｕｔａｍｉｎｅｔｒａｎｓ⁃ｐｏｒｔｅｒＡＳＣＴ２ｗａｓｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｄｉｎｉｓｃｈｅｍｉｃｉｎｊｕｒｅｄ
ｈｕｍａｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓａｎｄｒｅｖｅｒｓｅｄｂｙｅｐｉ⁃
ｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰａｒｅｎｔｅｒａｌ＆Ｅｎ⁃
ｔｅｒａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，３１（２）：８６－９３．
［４１］㊀ＰＯＣＨＩＮＩＬ，ＳＣＡＬＩＳＥＭ，ＧＡＬＬＵＣＣＩＯＭ，ｅｔａｌ．Ｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｆｏｒｔｈｅｓｐｅｃｉａｌａｍｉｎｏａｃｉｄｇｌｕ⁃
ｔａｍｉｎｅ：ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ／ｆｕｎｃｔｉｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｎｄｒｅｌｅｖａｎｃｅ
ｔｏｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，２：
６１．
［４２］㊀ＣＯＮＳＯＬＥＬ，ＳＣＡＬＩＳＥＭ，ＴＡＲＭＡＫＯＶＡＺ，ｅｔａｌ．Ｎ⁃ｌｉｎｋｅｄｇｌｙｃｏｓｙｌａｔｉｏｎｏｆｈｕｍａｎＳＬＣ１Ａ５（ＡＳＣＴ２）
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇｔｏｍｅｍｂｒａｎｅ［Ｊ］．
ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ（ＢＢＡ）：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，１８５３（７）：１６３６－１６４５．［４３］㊀ＡＶＩＳＳＡＲＮＥ，ＳＡＸＨＣ，ＴＯＩＡＬ．Ｉｎｈｕｍａｎｅｎｔｒｏ⁃ｃｙｔｅｓ，ＧＬＮｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄＡＳＣＴ２ｓｕｒｆａｃｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎｄｕｃｅｄｂｙｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍＥＧＦａｒｅＭＡＰＫ，ＰＩ３Ｋ，ａｎｄｒｈｏ⁃
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ［Ｊ］．ＤｉｇｅｓｔｉｖｅＤｉｓｅａｓｅｓａｎｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，
５３（８）：２１１３－２１２５．
［４４］㊀ＮＩＥＬＳＥＮＣＵ，ＡＭＳＴＲＵＰＪ，ＳＴＥＦＦＡＮＳＥＮＢ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｇｌｙｃｙｌｓａｒｃｏｓｉｎｅｔｒａｎｓ⁃
ｐｏｒｔａｎｄｈＰｅｐＴ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎａｈｕｍａｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｃｅｌｌ
ｌｉｎｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＧａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉ⁃
ｎａｌａｎｄＬｉｖｅｒＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２８１（１）：Ｇ１９１－
Ｇ１９９．
［４５］㊀ＮＩＥＬＳＥＮＣＵ，ＡＭＳＴＲＵＰＪ，ＮＩＥＬＳＥＮＲ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉ⁃ｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍｉｎｃｒｅａｓｅ
ｈＰｅｐＴ１⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｇｌｙｃｙｌｓａｒｃｏｓｉｎｅｕｐｔａｋｅｉｎＣａｃｏ⁃２
ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＳｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ，２００３，１７８
（２）：１３９－１４８．
２２３２
８期汤小朋等：表皮生长因子在动物肠道无机离子及其他营养物质吸收中的作用［４６］㊀ＸＵＳ，ＷＡＮＧＤ，ＺＨＡＮＧＰ，ｅｔａｌ．Ｏｒａｌａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆＬａｃｔｏｃｏｃｃｕｓｌａｃｔｉｓ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｐｏｒｃｉｎｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅｈｅａｌｔｈｏｆｓｍａｌｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅｓｉｎｅａｒｌｙ⁃ｗｅａｎｅｄｐｉｇｌｅｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１５，１１９（１）：２２５－２３５．
［４７］㊀ＣＨＡＵＤＨＲＹＲＭ，ＳＣＯＷＪＳ，ＭＡＤＨＡＶＡＮＳ，ｅｔ
ａｌ．Ａｃｕｔｅｅｎｔｅｒｏｃｙｔｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｌｕｍｉｎａｌｇｌｕｃｏｓｅ：ａｐｏｓｔｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒｒａｐｉｄａｐｉｃａｌｒｅｃｒｕｉｔ⁃ｍｅｎｔｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＧＬＵＴ２［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧａｓｔｒｏ⁃
ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌＳｕｒｇｅｒｙ，２０１２，１６（２）：３１２－３１９．［４８］㊀ＺＨＥＮＧＹ，ＳＣＯＷＪＳ，ＤＵＥＮＥＳＪＡ，ｅｔａｌ．Ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓｏｆｇｌｕｃｏｓｅｕｐｔａｋｅｉｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｃｅｌｌｌｉｎｅｓ：ｒｏｌｅｏｆ
ＧＬＵＴ２［Ｊ］．Ｓｕｒｇｅｒｙ，２０１２，１５１（１）：１３－２５．［４９］㊀ＫＥＬＬＥＴＴＧＬ，ＢＲＯＴ⁃ＬＡＲＯＣＨＥＥ，ＭＡＣＥＯＪ，ｅｔａｌ．
Ｓｕｇａｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎｅ：ｔｈｅｒｏｌｅｏｆＧＬＵＴ２［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００８，２８（１）：３５－５４．
［５０］㊀ＳＯＮＧＸＺ，ＸＵＪＱ，ＷＡＮＧＴ，ｅｔａｌ．ＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉ⁃
ｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎｅｄｅｃｏｃｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｓｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｇｌｕｃｏｓｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｅｄｐｉｇｓｂｙｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆＳＧＬＴ１ａｎｄＧＬＵＴ２ｍＲＮＡ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１２８（１／
２／３），７５－８１．
［５１］㊀ＨＵＡＮＧＣＹ，ＨＳＩＡＯＪＫ，ＬＵＹＺ，ｅｔａｌ．Ａｎｔｉ⁃ａｐｏｐ⁃
ｔｏｔｉｃＰＩ３Ｋ／Ａｋｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｂｙｓｏｄｉｕｍ／ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ⁃ｅｒ１ｒｅｄｕｃｅｓｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｂａｒｒｉｅｒｄａｍａｇｅａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓｃｈｅｍｉａ［Ｊ］．ＬａｂｏｒａｔｏｒｙＩｎ⁃
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ，２０１１，９１（２）：２９４－３０９．
［５２］㊀ＣＥＬＬＩＮＩＣ，ＸＵＪ，ＢＵＣＨＭＩＬＬＥＲ⁃ＣＲＡＩＲＴ．Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｏｎｓｍａｌｌｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｓｏｄｉｕｍ／ｇｌｕｃｏｓｅｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ⁃１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎａｒａｂｂｉｔｍｏｄｅｌｏｆｉｎｔｒａｕｔｅｒｉｎｅｇｒｏｗｔｈｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｅｄｉａｔｒｉｃ
Ｓｕｒｇｅｒｙ，２００５，４０（１２）：１８９２－１８９７．［５３］㊀ＣＵＩＸＦ，ＺＨＯＵＷＭ，ＹＡＮＧＹ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｅｒｏｔｏｎｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒａｎｄｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｖｉｓｃｅｒａｌｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｉｎｉｒｒｉｔａｂｌｅｂｏｗｅｌｓｙｎｄｒｏｍｅ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏ⁃
ｇｙ，２０１４，２０（３７）：１３５２１－１３５２９．
［５４］㊀ＥＳＭＡＩＬＩＡ，ＮＡＺＩＲＳＦ，ＢＯＲＴＨＡＫＵＲＡ，ｅｔａｌ．Ｅｎ⁃
ｔｅｒｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｓｉｎｔｅｓ⁃ｔｉｎａｌｓｅｒｏｔｏｎｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．
Ｇａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２００９，１３７（６）：２０７４－２０８３．［５５］㊀ＮＡＺＩＲＳ，ＫＵＭＡＲＡ，ＣＨＡＴＴＥＲＪＥＥＩ，ｅｔａｌ．Ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｓｅｒｏｔｏｎｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＳＥＲＴ）ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｂｙＴＧＦ⁃β１ｉｎｄｕｃｅｄｎｏｎ⁃ｓｍａｄｐａｔｈｗａｙｓ
［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１５，１０（５）：ｅ０１２０４４７．［５６］㊀ＧＩＬＬＲＫ，ＡＮＢＡＺＨＡＧＡＮＡＮ，ＥＳＭＡＩＬＩＡ，ｅｔａｌ．
Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｅｒｏｔｏｎｉｎｔｒａｎｓ⁃ｐｏｒｔｅｒｉｎｈｕｍａｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓｖｉａｔｒａｎｓｃｒｉｐ⁃ｔｉｏｎａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏ⁃ｇｙＧａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌａｎｄＬｉｖｅｒＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，３００（４）：Ｇ６２７－Ｇ６３６．
∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｆａｎｇｒｊ６３＠１２６．ｃｏｍ
（责任编辑㊀田艳明）
ＲｏｌｅｓｏｆＥｐｉｄｅｒｍａｌＧｒｏｗｔｈＦａｃｔｏｒｏｎＡｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＩｎｏｒｇａｎｉｃＩｏｎｓａｎｄ
ｏｔｈｅｒＮｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎＡｎｉｍａｌＩｎｔｅｓｔｉｎｅ
ＴＡＮＧＸｉａｏｐｅｎｇ１，２㊀ＬＩＵＨｕ１，２㊀ＹＡＮＧＳｈｕｆｅｎ１，２㊀ＦＡＮＧＲｅｊｕｎ１，２∗
（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｈｕｎａｎ
Ｃｏ⁃ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳａｆｅｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ（ＥＧＦ）ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｏｆｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ，ｗｈｉｃｈｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｃｅｌｌｇｒｏｗｔｈ，ｃｅｌｌｍｉｇｒａｔｉｏｎ，ｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ，ｗｏｕｎｄｈｅａｌｉｎｇ，ｂｏｎｅｈｅａｌｉｎｇａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｓｏｏｎ．ＥＧＦｉｓｋｎｏｗｎｔｏｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｓｕｃｈａｓｓｏｄｉｕｍ，ｃｈｌｏｒｉｄｅ，ｍａｇｎｅ⁃ｓｉｕｍ，ｉｎｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ｇｌｕｃｏｓｅ，ｇｌｕｔａｍｉｎｅ，ｐｅｐｔｉｄｅｓａｎｄｓｅｒｏｔｏｎｉｎ．ＴｈｉｓｒｅｖｉｅｗｗａｓｍａｉｎｌｙｔｏｏｕｔｌｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＥＧＦｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＥＧＦｉｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１６，２８（８）：２３１７⁃２３２３］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＥＧＦ；ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ；ｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
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２３２。