C3植物和C4植物的光合特征

C3植物和C4植物的光合特征

人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷

酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草

酰乙酸(四碳化合物)为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说，C4植物比C3植物具有

较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。

结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒(图3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的

叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3-29)。前面说过，C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的

细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶

肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。

在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸

很弱有关。

前面已经提过，卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的，C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇

式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7μmol，核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验

证明，C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在二氧化碳浓度低的环境下，相差更是悬殊。

由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而C3植物不能。由于这个原因，C4植物的CO2补偿点比较低(0～10mg／LCO2)，而C3植物的CO2补偿点比较高(50～150mg／LCO2)。所以，C4植物

亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物。

由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2，继续生长，

C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。

C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘，这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用(图3-30)，把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2／O2

比率，改变Rubisco的作用方向。因为该酶在不同的CO2或O2浓度中，产生不同的反应，具双重性。在CO2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应，起羧化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在O2浓度高的

环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。

此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞，具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘放出CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收

利用，不易“漏出”。

综合上述各点，可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显，故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物；

C4植物的光呼吸很低，几乎测量不出，故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著，通

过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一，而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有机物

的百分之二至五，甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗，以增加光合速率，进而提高作物产量，就成为今后研究的

问题之一。

现将C3植物、C4植物和CAM植物在光合效率方面的某些解剖特征和生理特性总结如表3-5。

潘瑞炽，植物生理学(第三版)