病毒的基本性状

病毒：病毒是一种个体微小，结构简单，只含一种核酸（DNA或RNA），必须在活细胞内寄生并以复制方式增殖的非细胞型生物。

病毒的大小与形态
病毒体的基本结构
是由核心和衣壳构成的核衣壳有些病毒的核衣壳外有包膜和包膜的构成成分刺突。

有包膜的病毒称为包膜病毒,无包膜的病毒体称裸露病毒
（1）核心
成分核酸功能蛋白
功能
1.决定病毒的特性
2.病毒复制
3.部分核酸具有感染性
（2）衣壳
成分：蛋白质壳粒
功能
1.保护病毒核酸
2.参与感染过程
3.具有抗原性
4.对称型和抗原性是分类依据
（3）包膜
成分：蛋白质、多糖、脂类刺突
功能
1.维护病毒体结构完整性
2.吸附、融合细胞，与感染和侵入有关
3.具有抗原性
4.具有种、型特异性
病毒的化学组成
（1）病毒核酸
病毒核酸的化学成分为DNA或RNA,以此分成DNA和RNA病毒两大类。

核酸具有多样性,（1）单、双链；
（2）线状、环状；
（3）分、不分节段；
（4）正、反义链；
（5）单、双倍体
病毒核酸的主要功能
①指导病毒复制:病毒的增殖是以基因组为模板,经过转录、翻译过程合成病毒的前体形式,
②决定病毒的特性:病毒核酸链上的基因密码记录着病毒全部信息,由它复制的子代病毒可保
留亲代病毒的一切特性,故亦称为病毒的基因组
③部分核酸具有感染性:除去衣壳的病毒核酸进入宿主细胞后,病毒单正链RNA(+sRNA)基因
组能够直接作为mRNA编码蛋白质,在易感细胞中可增殖形成子代病毒,故具有感染性,称为感染性核酸
（2）病毒蛋白质
（1）结构蛋白：衣壳蛋白、基质蛋白或包膜糖蛋白等。

保护作用；免疫原性；病毒嗜性；血凝作用
（2）非结构蛋白：调节蛋白，复制、致病有关酶等
病毒结构蛋白的功能:
①保护病毒核酸:衣壳蛋白包绕着核酸避免了环境中的核酸酶和其他理化因素对核酸的破坏;
②参与感染过程:VAP能特异地吸附至易感细胞表面受体上,介导病毒核酸进入宿主细胞,引起感染;
③具有抗原性:衣壳蛋白是一种良好抗原,病毒进人机体后,能引起特异性体液免疫和细胞免
疫。

病毒的非结构蛋白是指由病毒基因组编码,但不作为结构蛋白参与病毒体的构成,包括病毒编码的酶类和特殊功能的蛋白
（3）脂类和糖类：包膜
病毒体的脂质主要存在于包膜中，有些病毒含少量糖类，以糖蛋白形式存在，也是包膜的表面成分之一。

来自宿主细胞膜的病毒体包膜的脂类与细胞脂类成分同源，彼此易于亲和及融合，起到辅助病毒感染的作用
病毒包膜的主要功能
①维护病毒体结构的完整性
②与病毒入侵有关
③具有抗原性
病毒的增殖
病毒缺乏增殖所需的酶系统,只能在有易感的活细胞内进行增殖。

病毒增殖的方式是以其基因组为模板,在DNA聚合酶或RNA聚合酶以及其他必要因素作用下,经过复杂的生化合成过程,复制出病毒的子代基因组,病毒基因组则经过转录、翻译过程,合成大量的病毒结构蛋白,再经过装配,最终释放出子代病毒。

病毒复制周期的长短与病毒种类有关,如小RNA核糖核酸病毒为6~8小时,正黏病毒为15~30小时。

每个细胞产生子代病毒的数量也因病毒和宿主细胞不同而异,多者可产生10万个病毒。

这种以病毒核酸分子为模板进行复制的方式称为自我复制
从病毒进入宿主细胞开始,经过基因组复制,到最后释放出子代病毒的过程,称为一个病毒复制周期。

1.吸附：病毒吸附于宿主细胞表面是感染的第一步。

吸附主要是通过病毒表面的吸附蛋白与易感细胞表面特异性受体相结合。

2.穿入：病毒吸附在宿主细胞膜后,主要是通过吞饮、融合、直接穿入等方式进入细胞:
①吞饮：即病毒与细胞表面结合后内凹入细胞,细胞膜内陷形式类似吞噬泡,病毒整体地进入
细胞质内。

无包膜的病毒多以吞饮形式进入易感动物细胞内;
②融合：是指病毒包膜与细胞膜密切接触,在融合蛋白的作用下,病毒包膜与细胞膜融合,而
将病毒的核衣壳释放至细胞质内。

有包膜的病毒,如正黏病毒、副黏病毒、疱疹病
毒等都以融合的形式穿人细胞。

3.脱壳：病毒体必须脱去蛋白质衣壳后,核酸才能发挥作用。

多数病毒在穿入细胞时已在细胞
的溶酶体酶的作用下脱壳释放出核酸。

少数病毒的脱壳过程较复杂。

这些病毒往往
是在脱壳前病毒的酶已在起转录mRNA的作用。

4.生物合成：病毒基因组一旦从衣壳中释放后,就进入病毒复制的生物合成阶段,即病毒利用宿主细胞提供的低分子物质大量合成病毒核酸和蛋白。

用血清学方法和电镜检查宿主细胞,在生物合成阶段找不到病毒颗粒,故被称为隐蔽期。

5.装配与释放：病毒核酸与蛋白质合成之后,根据病毒的种类不同,在细胞内装配的部位和方式亦不同。

除痘病毒外,DNA病毒均在细胞核内组装;大多数RNA病毒则在细胞质内组装。

装配一般要经过核酸浓聚、壳粒集聚及包裹装灌核酸等步骤。

包膜病毒还需在核衣壳外加一层包膜。

病毒的异常增殖
（1）顿挫感染：病毒进入宿主细胞后，不能组装和释放出有感染性的病毒颗粒，称为顿挫感染。

（2）缺陷病毒：指因病毒基因组不完整或者因某一基因位点改变，不能进行正常增殖，复制不出完整的有感染性病毒颗粒，此病毒称为缺陷病毒。

（3）辅助病毒：可以辅助缺陷病毒完成正常增殖的病毒。

病毒的干扰现象
两种病毒感染同一细胞时，可发生一种病毒抑制另一种病毒增殖的现象称为干扰现象。

发挥干扰作用的缺陷病毒称为缺陷干扰颗粒
病毒的遗传与变异
1.条件致死性突变株：
只能在某种条件下增殖,而在另一种条件下则不能增殖的病毒株,如温度敏感性突变株在28~35℃条件下可增殖(称容许性温度),而在37~40℃条件下不能增殖(称非容许性温度)。

2.缺陷型干扰突变株：
指因病毒基因组中碱基缺失突变引起,其所含核酸较正常病毒明显减少,并发生各种各样的结构重排。

多数病毒可自然的发生DIM。

当病毒以高感染复制(高PFU)传代时可出现DM。

其特点是由于基因的缺陷而不能单独复制,必须在辅助病毒(通常是野生株)存在时才能进行复制,并同时能干扰野生株的增殖。

3.宿主范围突变株
指病毒基因组突变而影响了对宿主细胞的感染范围,能感染野生型病毒所不能感染的细胞,利用此特性可制备狂犬病疫苗,也可对分离的流感病毒株等进行基因分析,及时发现是否带有非人来源(禽、猪)流感毒株血凝素的毒株等。

4.耐药突变株：
临床上应用针对病毒酶的药物后,有时病毒经短暂被抑制后又重新复制,常因编码病毒酶基因的改变而降低了病毒酶对药物的亲和力或作用,从而使病毒对药物产生抗药性而能继续增殖。

基因重组
当两种或两种以上病毒感染同一宿主细胞时,它们之间可发生多种形式的相互作用,如干扰现象、共同感染、基因转移与互换、基因产物的相互作用等,但常发生于有近缘关系的病毒或宿主敏感性相似的病毒间。

两种病毒感染同一宿主细胞发生基因的交换,产生具有两个亲代特征的子代病毒,并能继续增殖,该变化称为基因重组
1.互补作用和加强作用互补作用
是指两种病毒感染同一细胞时,其中一种病毒的基因产物(如结构蛋白和代谢酶等)促使另一病毒增殖。

这种现象可发生于感染性病毒与缺陷病毒或灭活病毒之间,甚至发生于两种缺陷病毒之间的基因产物互补,而产生两种感染性子代病毒。

其原因并非是缺陷病毒之间的基因重组,而是两种病毒能相互提供另一缺陷病毒所需的基因产物,
2.表型混合
与核壳转移病毒增殖过程中,核酸复制与转录,病毒蛋白质的翻译是分别在细胞的不同部位进行,因此有时两株病毒共同感染同一细胞时,一种病毒复制的核酸被另一病毒所编码的蛋白质衣壳或包膜包裹,也会发生诸如耐药性或细胞嗜性等生物学特征的改变,这种改变不是遗传物质的交换,而是基因产物的交换,称表型混合
理化因素对病毒的影响
病毒受理化因素作用后,失去感染性称为灭活。

灭活的病毒仍能保留其他特性,如抗原性、红细胞吸附、血凝及细胞融合等。

物理因素
1.温度
大多数病毒耐冷不耐热,在0℃以下的温度,特别是在干冰温度(-70℃)和液态氮温度(-196℃)下,可长期保持其感染性。

2.酸碱度
大多数病毒在pH5~9的范围内比较稳定,而在pH5.0以下或pH9.0以上迅速灭活,但不同病毒对pH的耐受能力有很大不同,如在pH3.0~5.0时肠道病毒稳定,鼻病毒很快被灭活。

3.射线和紫外线
y线、X线和紫外线都能使病毒灭活。

射线引起核苷酸链发生致死性断裂;紫外线是引起病毒的多核苷酸形成双聚体(如胸腺核苷与尿核苷),抑制病毒核酸的复制,导致病毒失活。

化学因素
1.脂溶剂：病毒的包膜含脂质成分,易被乙醚、三氯甲烷、去氧胆酸盐等脂溶剂溶解。

2.酚类：酚及其衍生物为蛋白变性剂,故可作为病毒的消毒剂。

3.盐类：有稳定病毒抵抗热灭活的作用,可用于疫苗制备等技术中。

MgCl2、MgSO4、Na2SO4等盐类对小RNA病毒科、疱疹病毒科和正黏病毒科等病毒有稳定作用。

4.氧化剂、卤素及其化合物病毒对这些化学物质都很敏感。

5.抗生素与中草药：现有的抗生素对病毒无抑制作用,但可以抑制待检标本中的细菌,有利于分离病毒。

病毒的分类
病毒分类依据
（1）核酸的性质与结构
（2）病毒粒子的大小、形状
（3）衣壳对称性和壳粒数目
（4）有无包膜
（5）对理化因素的敏感性
（6）抗原性
（7）生物学特性。