第9-3章 戊糖磷酸途径
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核酮糖-5-P 木酮糖-5-P 核糖-5-P
三羧酸循环
乙酰辅酶A CO2+H2O+能量
HMSFra Baidu bibliotek
肝脏约10~15%G进入该途 径 场所:胞浆 氧化特征:辅酶为NADP+ 重要产物: NADPH,良好的还原剂 5-P-核糖:参与核酸合成
（二）生理意义
1、NADPH为参与许多物质的合成提供还原力
常用于脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成、叶 酸的还原、单糖还原为糖醇。
第22章
戊糖磷酸途径
四、磷酸己糖旁路(HMS) 磷酸戊糖途径 EMP和TCA循环是糖分解的主要但不是唯一途径。 还存在其它的分解代谢途径。 称为分解代谢支路或旁路。磷酸己糖途径 （Hexose Monophosphate Shunt，简写HMS） 是糖需氧分解的重要代谢旁路之一。
是体内利用葡萄糖生成戊糖磷酸的途径。
脂肪组织中需要大量NADPH用于从乙酰CoA到脂 肪酸的还原性生物合成。
2 、NADPH作为谷胱甘肽（GSH）还原酶的辅 酶，对于维持细胞中还原型谷胱甘肽的正 常含量，从而对维持细胞特别是红细胞的 完整性有重要作用。
2G-SH
+ NADP 还原型
G-S-S-G
NADPH+H+ 氧化型
3、HMS是串联己糖代谢与戊糖代谢的途径。提 供磷酸核糖，为体内核酸合成提供了原料。 • 5-P-核糖 核苷酸 • 4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸 中间产物5-磷酸核糖及其衍生物是ATP、 CoASH、NAD+、FAD、RNA和DNA等重要生物分 子的组分。 中间产物中几种磷酸戊糖与光合作用密切相关。
4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与 光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和 酶相同，因而磷酸戊糖途径可与 photosynthesis联系起来，并实现某些单糖 之间的互变。
5、 HMS是由Glc直接氧化起始的，可单独进行 氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA cycle相互补充、相互配合，增加机体的适应 能力。
NADPH也可通过穿梭作用进入呼吸链进行氧化磷 酸化产生ATP.
每6 mol 6-P-G进入HMS途径循环，循环两次，可产生6 CO2，6×2分子NADPH和2 mol 3-P-甘油醛，4 mol 6-PG。2 mol 3-P-甘油醛经EMP,生成第5 mol 6-P-G.共计 12×2.5=30 mol ATP (12×3=36)
Gluconic acid lactone
C=O | H-C-OH | HO-C-H O | H-C-OH | H-C | CH2O－ P
6-P葡萄糖酸 H2O 内酯水解酶
COO| H-C-OH | HO-C-H | H-C-OH | H-C-OH | CH2O－ P 6-磷酸葡萄糖酸
6-P-gluconic acid
2C
C3-P 3C
C6-P
果糖 5mol 6C
C6-P
果糖
C6-P
果糖 C6-P 葡萄糖
C6-P
果糖
C6-P
果糖
C6-P
葡萄糖
C6-P
葡萄糖
C6-P
葡萄糖
C6-P
葡萄糖
葡萄糖
NADP+
+ NADPH+H +H2O
葡萄糖-6-P
果糖-6-P 甘油醛-3-P
乳酸 丙酮酸
葡萄糖酸-6-P NADP+ CO2 NADPH+H+
C= O H-C-OH | | H-C-OH H-C-OH 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 | | 6-P-G DHase HO-C-H O HO-C-H O | | H-C-OH H-C-OH NADP NADPH+ H+ | | H-C H-C 第1次脱氢 | | CH2O－ P CH2O－ P 6-P-G 6-磷酸葡萄糖酸内酯
总反应式
6×G-6-p＋ 7H2O ＋ 12NADP+
6CO2＋5×G-6-p ＋12NADPH+＋12H+＋Pi 12NADPH+ （如Isocitrate shuttle）进呼吸 链生成 12×2.5＝30个ATP (P/O值=2.5）
7、 3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖的生成
5-磷酸木酮糖
4-磷酸赤藓糖
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
转酮醇酶也能转移二碳单位给4-P-赤藓糖
8、6-磷酸葡萄糖 的生成
6-磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖
6-P-F异构化 再作为HMS途径的原料
5-磷酸核糖
7-磷酸景天庚酮糖 6-磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖
5-磷酸木酮糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-P-Gluconic acid lactone
COO| 6-磷酸葡萄糖酸 H-C-OH CH2OH 脱氢酶 | | HO-C-H C=O | | H-C-OH NADP NADPH+H+ H-C-OH | | CO 2 H-C-OH H-C-OH | | 第2次脱氢 CH2O－ P CH2O－ P
3-磷酸甘油醛
4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛
6mol 6C
C5-P 核酮糖
C5-P 核酮糖 C5-P 核糖
C5-P 核酮糖 C5-P 木酮糖
C5-P 核酮糖 C5-P 木酮糖
C5-P 核酮糖 C5-P 核糖
C5-P 核酮糖 C5-P 木酮糖
C5-P 木酮糖
2C C3-P C7-P 3C C4-P C7-P 2C C3-P C6-2P 2C C3-P C4-P
第1次脱羧
6-磷酸葡萄糖酸
6-P-gluconic acid
_5-磷酸核酮糖
G-6-P+2NADP++H2O
核糖-5-P+ CO2+2NADPH+2H+
磷酸戊糖 差向异构酶
5-磷酸木酮糖
5、 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖的生成
TPP Mg2+
5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
EMP
转酮醇酶是联系HMS途径和EMP途径的纽带,3-P甘油醛可进入EMP代谢途径。EMP的3-P甘油醛， 也可进入HMS代谢途径。
6、 4-磷酸赤藓糖 6-磷酸果糖的生成
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖
转醛酶也能将HMS-EMP串连在一起： 6-P-Fru可进入EMP代谢途径。
特点：在胞液内进行，生成NADPH和戊糖。
（一）反应过程
葡萄糖
NADP+
+ NADPH+H +H2O
葡萄糖-6-P
果糖-6-P 甘油醛-3-P
乳酸 丙酮酸
葡萄糖酸-6-P NADP+ CO2 NADPH+H+
核酮糖-5-P 木酮糖-5-P 核糖-5-P
三羧酸循环
乙酰辅酶A CO2+H2O+能量
First stage：Oxidative reaction
三羧酸循环
乙酰辅酶A CO2+H2O+能量
HMSFra Baidu bibliotek
肝脏约10~15%G进入该途 径 场所:胞浆 氧化特征:辅酶为NADP+ 重要产物: NADPH,良好的还原剂 5-P-核糖:参与核酸合成
（二）生理意义
1、NADPH为参与许多物质的合成提供还原力
常用于脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成、叶 酸的还原、单糖还原为糖醇。
第22章
戊糖磷酸途径
四、磷酸己糖旁路(HMS) 磷酸戊糖途径 EMP和TCA循环是糖分解的主要但不是唯一途径。 还存在其它的分解代谢途径。 称为分解代谢支路或旁路。磷酸己糖途径 （Hexose Monophosphate Shunt，简写HMS） 是糖需氧分解的重要代谢旁路之一。
是体内利用葡萄糖生成戊糖磷酸的途径。
脂肪组织中需要大量NADPH用于从乙酰CoA到脂 肪酸的还原性生物合成。
2 、NADPH作为谷胱甘肽（GSH）还原酶的辅 酶，对于维持细胞中还原型谷胱甘肽的正 常含量，从而对维持细胞特别是红细胞的 完整性有重要作用。
2G-SH
+ NADP 还原型
G-S-S-G
NADPH+H+ 氧化型
3、HMS是串联己糖代谢与戊糖代谢的途径。提 供磷酸核糖，为体内核酸合成提供了原料。 • 5-P-核糖 核苷酸 • 4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸 中间产物5-磷酸核糖及其衍生物是ATP、 CoASH、NAD+、FAD、RNA和DNA等重要生物分 子的组分。 中间产物中几种磷酸戊糖与光合作用密切相关。
4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与 光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和 酶相同，因而磷酸戊糖途径可与 photosynthesis联系起来，并实现某些单糖 之间的互变。
5、 HMS是由Glc直接氧化起始的，可单独进行 氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA cycle相互补充、相互配合，增加机体的适应 能力。
NADPH也可通过穿梭作用进入呼吸链进行氧化磷 酸化产生ATP.
每6 mol 6-P-G进入HMS途径循环，循环两次，可产生6 CO2，6×2分子NADPH和2 mol 3-P-甘油醛，4 mol 6-PG。2 mol 3-P-甘油醛经EMP,生成第5 mol 6-P-G.共计 12×2.5=30 mol ATP (12×3=36)
Gluconic acid lactone
C=O | H-C-OH | HO-C-H O | H-C-OH | H-C | CH2O－ P
6-P葡萄糖酸 H2O 内酯水解酶
COO| H-C-OH | HO-C-H | H-C-OH | H-C-OH | CH2O－ P 6-磷酸葡萄糖酸
6-P-gluconic acid
2C
C3-P 3C
C6-P
果糖 5mol 6C
C6-P
果糖
C6-P
果糖 C6-P 葡萄糖
C6-P
果糖
C6-P
果糖
C6-P
葡萄糖
C6-P
葡萄糖
C6-P
葡萄糖
C6-P
葡萄糖
葡萄糖
NADP+
+ NADPH+H +H2O
葡萄糖-6-P
果糖-6-P 甘油醛-3-P
乳酸 丙酮酸
葡萄糖酸-6-P NADP+ CO2 NADPH+H+
C= O H-C-OH | | H-C-OH H-C-OH 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 | | 6-P-G DHase HO-C-H O HO-C-H O | | H-C-OH H-C-OH NADP NADPH+ H+ | | H-C H-C 第1次脱氢 | | CH2O－ P CH2O－ P 6-P-G 6-磷酸葡萄糖酸内酯
总反应式
6×G-6-p＋ 7H2O ＋ 12NADP+
6CO2＋5×G-6-p ＋12NADPH+＋12H+＋Pi 12NADPH+ （如Isocitrate shuttle）进呼吸 链生成 12×2.5＝30个ATP (P/O值=2.5）
7、 3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖的生成
5-磷酸木酮糖
4-磷酸赤藓糖
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
转酮醇酶也能转移二碳单位给4-P-赤藓糖
8、6-磷酸葡萄糖 的生成
6-磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖
6-P-F异构化 再作为HMS途径的原料
5-磷酸核糖
7-磷酸景天庚酮糖 6-磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖
5-磷酸木酮糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-P-Gluconic acid lactone
COO| 6-磷酸葡萄糖酸 H-C-OH CH2OH 脱氢酶 | | HO-C-H C=O | | H-C-OH NADP NADPH+H+ H-C-OH | | CO 2 H-C-OH H-C-OH | | 第2次脱氢 CH2O－ P CH2O－ P
3-磷酸甘油醛
4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛
6mol 6C
C5-P 核酮糖
C5-P 核酮糖 C5-P 核糖
C5-P 核酮糖 C5-P 木酮糖
C5-P 核酮糖 C5-P 木酮糖
C5-P 核酮糖 C5-P 核糖
C5-P 核酮糖 C5-P 木酮糖
C5-P 木酮糖
2C C3-P C7-P 3C C4-P C7-P 2C C3-P C6-2P 2C C3-P C4-P
第1次脱羧
6-磷酸葡萄糖酸
6-P-gluconic acid
_5-磷酸核酮糖
G-6-P+2NADP++H2O
核糖-5-P+ CO2+2NADPH+2H+
磷酸戊糖 差向异构酶
5-磷酸木酮糖
5、 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖的生成
TPP Mg2+
5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
EMP
转酮醇酶是联系HMS途径和EMP途径的纽带,3-P甘油醛可进入EMP代谢途径。EMP的3-P甘油醛， 也可进入HMS代谢途径。
6、 4-磷酸赤藓糖 6-磷酸果糖的生成
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖
转醛酶也能将HMS-EMP串连在一起： 6-P-Fru可进入EMP代谢途径。
特点：在胞液内进行，生成NADPH和戊糖。
（一）反应过程
葡萄糖
NADP+
+ NADPH+H +H2O
葡萄糖-6-P
果糖-6-P 甘油醛-3-P
乳酸 丙酮酸
葡萄糖酸-6-P NADP+ CO2 NADPH+H+
核酮糖-5-P 木酮糖-5-P 核糖-5-P
三羧酸循环
乙酰辅酶A CO2+H2O+能量
First stage：Oxidative reaction