操纵子概念

文章编号:1008—9632(2000)05—0010—02

操纵子概念

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卢龙斗,杜启艳

(河南师范大学生命科学学院,河南新乡　453002)

1961年,法国巴斯德研究所的Monord 和Jacob 提出了乳糖操纵子概念,后来人们在大肠杆菌中又陆续发现了色氨酸操纵子、组氨酸操纵子、半乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子等多种操纵子,从而不断的充实和完善了被誉为生命第三原理的基因调控理论,在这个理论中提出的操纵子概念也被人们普遍接受和证实。在生物学、尤其在遗传学教科书中经常出现操纵子这一专业名词,但由于各种原因,在不同的教科书中对此名词的定义不相同,各个学校教遗传学课程的老师对此概念的理解和解释也不一致,如在每年生物学专业的考研试卷中此概念出现频率较高,涉及到操纵子有几部分组成的填空题中,有的学校划三个空让考生填,显然认为操纵子由三部分组成,有的学校的试卷划四个空,显然认为操纵子由四部分组成,也有的试卷划五个空让考生填。那么操纵子到底有几部分组成呢?标准答案是什么呢?为什么关于操纵子的概念至今仍比较混乱呢?笔者认为很有必要对此重要概念进行论证、澄清和规范。第一种观点认为操纵子包括结构基因和操纵基因两部分。如科学出版社1979年出版的《遗传学词典》中指出:“操纵子由操纵基因以及紧接着的若干结构基因组成的功能单位。”湖南科学技术出版社1989年出版的《遗传学手册》写到:“操纵基因同一个或几个结构基因联合起来,在结构上与机能上形成一个协同活动的整体称为一个操纵子。”青岛出版社1990年出版的《遗传学》教材中指出:“操纵基因与一系列结构基因合起来就成一个操纵子。”人民卫生出版社1983年出版的《医学遗传学》一书中也写到:“在细菌染色体上的邻近的几个基因组成一组,其中一个为操纵基因,另外是一些直接受它控制、能决定多肽形成的结构基因,这样一组基因称为操纵子。”河南科技出版社1986年出版的《常用生物科技词典》中指出:“操纵子是由操纵基因和紧接着的若干结构基因所组成的一个功能单位。”很显然,以上各作者认为操纵子由两部分组成。第二种观点认为操纵子包括结构基因、操纵基因和启动基因。如中国大百科全书出版社1983年出版的《中国大百科全书・生物学分册》写道:“操纵子是细菌的主要的基因调控单位,也就是转录单位。大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的典型的操纵子,它包括依次排列着的启动基因、操纵基因和三个结构基因。”上海辞书出版社1982年出版的《简明生物学辞典》中指出操纵子是:“一系列在作用上密切相关而又排列在一起的结构基因连同前端紧接着的启动区和操纵基因的总称。”河南大学出版社1992年出版的《分子遗传学》一书中指出:“通常把若干或一个结构基因及其紧邻的操纵基因和启动子组成的一个转录功能单位叫操纵子。”高等教育出版社1991年出版的全国通用教材《遗传学》一书中也认为操纵子:“它是由五个紧密连锁但功能不同的DNA 区段组成的,其中三个区段分别携带着三个结构基因,……,在另两个区段上分别携带着操纵基因O ,……,启动子P 。”显然这些作者认为操纵子由三部分构成。第三种观点认为操纵子包括结构基因、操纵基因、启动基因和调节基因。如化学工业出版社1991年出版的《生物工程名词解释》一书中写到:“在染色体上与启动子、操纵基因、结构基因相连接并一律由调节基因加以控制的一系列mRNA 转录单位称为操纵子。”南京大学出

版社1998年出版的《分子遗传学》一书中指出:“一个或几个结构基因与一个调节基因和一个操纵位点组成一个操纵子。”书中又指出:“后来人们发现参与转录起始的启动子也是操纵子的一部分。”高等教育出版社1997年出版的《现代分子生物学》一书中也这样描述:“大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因Z 、Y 和A ,以及启动子,控制子和阻遏子等。”显然认为操纵子由四个部分组成,也应包括调节基因。另外还有的学者认为操纵子由结构基因、操纵基因和调节基因组成。如武汉大学出版社1990年出版的《遗传学》教材中写到:“乳糖代谢的操纵子即乳糖操纵子,它包括Z 、Y 和A 三个结构基因以及i 和o 两个调节基因。”也有的书上把终止基因划入操纵子的成分,把调节基因排除在外。如上海科学技术出版社1980年出版的《遗传的结构与功能》一书中对操纵子的描述:“它由三个结构基因LacZ 、Lac Y 、LacA 组成,还有它们自己的启动基因

LacP 、操纵基因LacO 和终止基因t 。”综上所述,可以看到操纵子的概念以及组成比较混乱,造成这种混乱的原因一是由于基因调控理论发展的局限性影响,在不同的年代人们对操纵子的研究水平不同,认识也不同,在早期还没有搞清启动基因的作用时人

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收稿日期:2000—04—10

作者简介:卢龙斗(1954—

)男,汉族,河南师范大学生命科学院,教授,研究方向:植物细胞遗传学

们就认为操纵子仅包括结构基因和操纵基因,当搞清了调节基因的作用时,人们又认为操纵子也包括调节基因。二是受一些英文原版教材的影响和对原版教材的盲目崇拜,即便是90年代中期出版的一些原版教材中对操纵子的概念也是众说纷云和不一致。三是各种书的编者所参考接触的资料不同,往往会有不同的认识和理解。目前,根据多数学者的观点操纵子应该包括结构基因、操纵基因和启动基因。关于调节基因有人认为它属于操纵子的一个组成部分,有人认为它不属于操纵子的部分,笔者认为后者是正确的。因为调节基因是对操纵子起控制作用的,是凌驾于操纵子之上的一个因素,就如同当A控制B 时,我们不能把A说成是B的组成部分一样。另外,我们已把操纵子理解为结构紧凑即紧密连锁的几个部分构成的功能单位和转录单位,而调节基因的位置离结构基因位置可近可远,在大肠杆菌乳糖操纵子中调节基因LacI离启动基因仅82bp,但在色氨酸合成代谢操纵子中调节基因trp G在100分钟处,5个结构基因都在27分钟处,相距甚远,半乳糖分解代谢操纵子中,调节基因galR 位于55分钟处,结构基因位于17分钟处,也相距较远,在这相距很长的一段距离中肯定还坐落有其它基因,显然把调节基因划入操纵子的组成部分是不合适的。再者还存在着一些定义为一个调节基因以及若干个操纵子所组成的一个代谢调节系统的调节子,如鼠伤寒沙门氏菌的组氨酸利用操纵子中是由四个结构基因构成两个操纵子,受同一个调节基因hutC控制。在大肠杆菌精氨酸合成代谢中有关的8个结构基因组成5个操纵子,同由一个调节基因控制。大肠杆菌阿拉伯糖分解代谢中5个结构基因也组成3个操纵子,同由一个调节基因C控制。鼠伤寒沙门氏菌组氨酸合成代谢中的9个结构基因组成一个操纵子,在上游有S、T、W、U、O五个调节基因控制。从调节子现象和对调节子的定义来看操纵子不应该包括调节基因,只有调节子包括调节基因。另外,在基因型为i s o+Z-Y-/F’i+o+Z+Y+的大肠杆菌细胞中调节基因i s位于一个操纵区,i+位于另一个操纵区,由于i s是i+的显性,所以i s的产物即可作用于O+Z-Y-操纵区又可作用于O+Z+Y+操纵区,从而使细菌的表型为超阻遏的。在此,i s与O+Z+Y+操纵区不连锁或者相距较远而不在一个操纵区中。此种情况也说明操纵子不包括调节基因。

因此笔者认为本文中的第二种观点是正确的,操纵子的概念应规范为:“操纵子是指由结构基因,操纵基因和启动基因所组成的一个功能单位或转录单位。

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(上接第23页)

Study on cellulase solid fermentation condition of

amii and enzyme character

SHI Xiao-li,PAN Feng,SUN Dong-ping,YAN Feng-dong,XU Hui,YAN G Shu-ling (Institute of Bioengineer,Nanjing University of Science and Technology,Nanjing210094,China)

Abstract:Optimal condition for solid fermentation of wheat straw with am ii was obtained through orthogonol test.The optimal fermentation condition for cellulase was p H5.5;200%moisture content;2∶3ratio of wheat bran to wheat straw,and the best nitrogen source was urea.The optical cultivation duration of CMCase and FPU was72and84 hours,and the highest value was5.05u/ml and1.04u/ml respectively.The optimal p H and temperature for CMCase ac2 tion was p H4.41and temperature65℃,FPU reached the highest value when p H was6.06and temperature was55℃.

K ey w ords:mii;Cellulase;Solid fermentation.

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