烟草钙素营养研究概况

江西农业学报2010，22(10)：73—75
A c t a A gf i cdt ur ae Ji angxi
烟草钙素营养研究概况
张丽英1，许自成h，苏永士2，苏富强2，任胜超1，赵阳1
(1．河南农业大学烟草学院，河南郑州450002；2．河南省烟草公司三门峡市公司，河南三门峡472000)
摘要：钙是烟草生长发育必需的营养元素之一，可通过ca2+信号系统对烟草品质以及抗逆性发挥重要作用。

综述了钙素营养在烟草上的研究现状，主要包括钙的生理功能、对烟草抗逆性和品质形成的影响、在烟株体内的积累规律和变异以及烟草钙素与其他营养元素的关系等。

关键词：烟草；钙素营养；生理功能；品质；钙积累
中图分类号：S572文献标识码：A文章编号：1001—8581(2010)10—0073—03
R es ear ch P r ogr e s s i n C a l ci ul n N ut r i t i on i n T obacco
Z H A N G Li—yi I l g。

，X U zi—c hen91‘，SU Y ong—s hi2，SU Fu—qi a n92，R EN Sheng—c ha01。

Z H A O Y an91 (1．Col l e ge of Tobac co S c i e nc e，H e ns n A gr i cult ur al U ni ve隋畸，Zhe ngz hou450002，C l l i na；
2．C om pa n y of Sanm e l l xi a C i t y，H enan P m“nc i al Tobac co C or por at i on，Sa nm a nxi a472000，Cl l i na)
A b st r act：Cal c i um i s a nec essar y nut ri ent el e m ent f br t he gr owt h a nd de vel opm ent of t o bac co．C f l ci u m pl ay s i t s i m por t an t f unct i on O i l t l l e qu f l i q a nd ad vem i t y r esi s t an ce of t ob acco t hr oug h C a z++i gns d sys t em．T h i s pa per sum m ar i zed t he cur r ent r es ear ch pr ogr es s i n ca l c i um nut ri t i on i n t ob acco，m a i nl y i ncl udi n g t he phys iol ogi cal f unct i ons of cal ci um，ef f ect s of cf l c i um o n t he quali t y a nd adve塔i t y静s i s tanee of t obacc o，t he ac cum ul at i on and vari at ion of cal c i um i n t ob acco pl an t$，and t he i nt er act i on bet w e en cf l ci um nut ri t i on a nd oth-el"e l em ent s i n t o bacco．
K ey w ords：Tobacco；Cal ci um nut r it i on；P hys i ol ogief l funct i on；Q ual i q；Accum nl砒i on of cf l c i um
钙是植物生长发育的必需营养元素之一。

在植物生理活动中，钙既起着结构成分的作用，也具有酶的辅助功能…，它能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，参与细胞内各种生长发育的调控作用旧1。

C a2+作为细胞内功能调节的第二信使，在与钙调素(C f l m odul i n，C a M)结合后调节细胞内多种重要酶的活性和生理过程¨j。

干旱、盐胁迫、高温和低温、氧化胁迫及缺氧环境等均可引起C a2+浓度的变化，诱发植物细胞产生钙信号。

烟草是一种经济作物，有关烟草氮、磷、钾、镁等矿质元素的研究报道较多H“o，而关于钙素的研究相对较少。

一般认为，充足的钙营养可以提高烟叶的糖和烟碱含量"1；钙的营养水平越差，黑胫病发生越快；钙营养不足，烟株发育受阻，幼嫩叶片扭曲，而钙量过多则会导致成熟期推迟哺J。

本文概述了钙的营养作用以及对烟草生长发育和品质影响等方面的研究进展。

l钙营养对烟草抗逆性和品质的影响
1．1钙素的生理功能钙是烟株中的主要矿质元素之一，是细胞膜的一种保护剂，与细胞膜的完整性关系密切，在维持双脂层的摹本结构和控制膜透性方面起着重要的作用，并能降低细胞的渗透势。

研究发现，当胞外溶液中的C82+浓度为7m m ol／L时，内向型钾通道的电流减少68％，表明ca2+能不完全抑制内向型钾通道一1。

钙是烟草生长发育所需的中量元素之一，中量元素和微量元素有协调烟株生理机能的功效，使烟株根系发达，生长
旺盛，适时落黄¨…。

钙对烟草的生长影响较大，在烟株缺钙的情况下，根生长没有增加，此外还会造成生理紊乱，游离氨基酸含量明显增加。

据有关研究报道，施磷时配合施钙能显著提高烟株根和叶的鲜重、总生物重和最大叶面积；配施钙、锌可促进烤烟根系与茎叶协调生长，使彬冠比适中¨“。

1．2钙素在烟草逆境胁迫中的调控作用C az+／C aM 作为第二信使参与了胞间信号的转导，进而影响植物的抗病生理反应。

一般认为，外界刺激会引起胞质中C a2+浓度的变化，通过调节钙调素在细胞内的变化进行信号转导。

当铁离子浓度为1．68m e／L时，烟株的抗病能力增强，发病时间延迟，症状较轻，烟草叶片中钙离子含量低；C aM含量、C a n—A TP a se和N A D K as e的活性均明显高于无铁处理，这表明铁营养在烟草与T M V互作关系中对钙信号系统有一定的调控作用¨引。

用ca2+和抑制剂
(E G T A、C P'Z)处理烟草并接种T M V后再高温胁迫。

结果
显示：C a2+处理能够明显提高烟草叶片的过氧化物酶(PO D)和超氧化物歧化酶(S O D)的活性且高温胁迫症状严重度明显下降，说明ca2+信号途径可能参与了高温胁迫下的症状隐蔽¨3。

‘此外，钙还活跃地参与调节和控制植物的许多生理生化反应，是植物代谢的重要调节者。

有关C aC l：处理对烟草生长发育影响的研究较多¨。

璩o。

在低温胁迫下，发现C a C I：浸种能够提高烟草幼苗结合态钙和膜保护酶
收稿日期：2010一06—23
基金项目：河南省烟草专卖局科技攻关项目(H Y K J2(I)718)；三门峡烟草专卖局科技攻关项目(SM X200801)。

作者简介：张丽英(1986一)。

女，河南安阳人，硕士研究生，研究向：烟草营养与质量评价研究。

通讯作者：许自成。

●
74江西农业学报22卷
的活性，降低膜透性和丙二醛(M D A)含量。

用10r et ool／L C aC l：溶液处理烟草幼苗后，能减缓高温胁迫所引发的一些不良反应，从而提高烟草叶片的膜稳定性和膜保护酶活性，有利于保护细胞膜结构，降低了高温对烟草幼苗的伤害。

ca“对烟草幼苗的生长有促进作用，并能提高烟苗的抗旱能力¨71。

另有研究表明¨81，施钙能增强烟草叶片抗氧化酶活性，降低H：O：的积累，从而减轻了高温胁迫对烟草叶片PSⅡ反应中心和放氧复合体(O E C)的破坏，提高了烟草叶片的耐热性。

1．3钙素对烟草品质形成的影响钙对烟草的产量和品质有重要影响。

对烤烟施ca2+能促进烟株的生长发育，改善其植物学性状，增加色素含量，提高烟株的光合强度和蒸腾强度，使烟叶产量、品质得到提高，进而增加了烤烟的经济效益u引．o
烟叶中钙含量过高，烟叶表现为粗糙、僵硬，叶片的硬度增加，烟叶的使用价值降低，钙过量还可能造成一些微量元素的失调；而缺钙则会导致烟株叶片出现反转卷曲的畸形症状，即“倒勺子状”翻转卷曲的发生啪o。

一般认为，总灰分和钙含量较低的烟叶，其综合质量较高，钙对烟草的燃烧性表现为中等，而烟草灰分中K+与C a“、M gz+总量之比与烟草的持续燃烧性呈正相关关系口11。

钙和镁能控制烟草燃烧达到完全程度，并改变灰分的颜色而使之发白。

2烟草钙营养的积累规律与变异分析
2．1烟草对钙素的吸收与分配钙是烟草灰分中的主要成分之一，也是烟株体内最不易移动的营养元素之一，烟草中钙的吸收量与钾的吸收量相近，但略低于钾。

烟草对钙的吸收动态近似于S形曲线，在移栽后35d开始大量吸收；北方烟区和南方烟区烟草对钙的吸收量相差较大，南方烟区的钙吸收量明显高于北方烟区∞1。

不同的烟草品种对钙的吸收与积累有一定差异，绝大多数品种在移栽后对钙的吸收都有一个顶峰；在不同的生育时期，大多数烤烟品种的钙浓度在各器官中以叶片最大，其次是根，烟茎中的钙浓度最小；烤烟各器官对钙的吸收在移栽后40一60d出现一个高峰旧J。

随着烟叶部位的上升和采收期的延迟，叶片中的钙含量表现为随之降低的变化规律ⅢJ，因此适当延迟采收时间可降低调制后烟叶的钙含量，以提高烟叶的质量。

但也有研究发现，第l叶到第14叶的烟叶钙含量逐渐降低，之后缓慢上升Ⅲ】。

不同栽培管理措施对烟草钙含量的影响也各不相同。

烟株生育中期的适度干旱可以提高烟叶的钙含量p1。

随着施钙量的增加，生育前期(团棵和旺长期)的烟叶含钙量增加，茎的含钙量也有所增加，但较烟叶少；生育后期(现营和成熟期)，烟叶和茎的含钙量则下降‘圳。

2．2钙在烟株不同部位和不同地区的差异烟叶含钙量通常为1．5％一2．5％，国外优质烟的钙含量为2．5％，上限为3．5％，我国烟叶平均钙含量为3．45％，说明烟叶的钙含量偏高四o。

钙在不同年份的烤烟中呈现出比较明显的波动，如2001、2002、2003、2004年的钙含量分别为：2．24％、2．19％、2．54％、2．27％。

烤烟钙含量在不同部位和不同采收时期的差异分别达到极显著和显著水平Ⅲ1；烤烟钙含量在不同品种之间的差异显著旧1。

烟叶中的钙浓度以云烟85最高，为2．55％，K326最低，为2．23％，两者之间的差异达显著水平。

在不同生态环境下，烟草对钙的吸收利用是不同的。

主要表现为国内外烤烟叶片中的钙含量不同，巴西烟叶除与四川烟叶的钙含量没有达到显著差异外，巴西烤烟的钙含量显著地低于我国其他省份烟叶的钙含量；在国内的各省份中，河南和湖北烤烟的钙含量比较高唧1。

3烟草钙素与其他营养元素的相互关系
C a被认为是细胞代谢的总调节者，钙离子在一定程度上对镉的毒性有减缓作用，可以提高烟草对镉的抗性H“。

目前，对钙、镁、钾之问的相互关系的研究较多，普遍认为，钙与钾、镁之间存在拮抗作用m驯，但是也有研究认为钙与钾之间存在着相互促进的关系哆L…，钙镁比例为4：l时，两者之间可能存在着协同作用ⅢJ。

钙对其它微量营养元素的吸收也存在不同的影响。

水培试验表明，当营养液中钙浓度低于150ra g／ks时，营养液中的钙浓度与烟草全株内锌、锰含量表现出正相关关系，当营养液中的钙超过这一浓度后，锌、锰含量与营养液中钙浓度表现为负相关关系；铜含量则始终呈下降趋势，但下降幅度很小惮J。

交换性钙是土壤中主要的交换性盐之一，是植物可利用的钙。

一般认为，土壤中交换性钙的临界含量为400m g／kgp¨。

随着连作季数的增加，土壤中交换性钙含量呈先增后减的趋势，但连作并没有导致土壤中交换性钙／镁比例的失衡惮J。

钙在土壤中的变化不仅影响着土壤的理化性质，也影响着植物对钙及其它养分的吸收四-。

土壤交换性钙含量与烟叶钙含量和肥料中的钙含量呈显著的正相关关系㈣1，且与烟叶中硼和氯呈极显著的正相关关系，与烟叶中总氮、锌和锰等呈显著或极显著的负相关关系H¨。

土壤交换性钙与烟叶含钾量呈极显著负相关(r =一0．3947一，n=102)，表明土壤中钙含量过高会使烟草吸收钾变得相对困难旧。

，因此，提高烟叶钾含量的可能途径之一是可以通过调控土壤中的交换性钙含量。

4结语
近年来，环境污染问题越来越严重，土壤作为烟草赖以生存的环境，也遭受着不同程度的污染。

由于钙具有可以缓解土壤重金属污染的作用，因此，应加强钙在减轻土壤污染面的研究和应用。

植物激素是在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用部位，对生长发育具有显著生理效应。

有关钙与植物激素的相互作用在其他植
10期张丽英等：烟草钙素营养研究概况75
物上的报道相对较多，在烟草上也有必要开展钙与植物激素的相关研究。

目前，关于钙营养在烟草上的研究已有一些报道，但相对于其他作物而言，对烟草钙素营养的研究还不够深入。

对于烟草钙素营养的生理作用、钙素与烟叶品质关系以及土壤交换性钙对烟叶品质的影响等方面的研究还有待于加强。

现阶段关于钙素对烟草抗性的影响研究还处于初步阶段，与烟草香气质量的关系尚未见报道。

因此，烟草钙营养还需进一步深入研究。

参考文献：
[1]邦纳J i瓦纳J E．植物生物化学【M]．北京：科学出版社，1984：
374—378．
[2]林小芳，王贵元．钙在果树生理代谢中的作用[J]．江西农业学
报，2007。

19(5)：6l一63．
[3]梁颖，王三根．c a2+对低温下水稻幼苗膜的保护作用[J]．作物
学报，2001，27(1)：59～63．
[4]刘卫群，郭群召，汪庆昌，等．不同施氮水平对烤烟干物质、氮素
积累分配及产质的影响[J]．河南农业科学，2004(8)：2．5—28．[5]高致明，刘国顺，张国显，等．磷用量对烤烟烟叶发育和结构的
影响[J]．中国烟草科学，1995，16(4)：19—23．
[6]刘文祥，颜合洪，周益，等．烟草钾素营养与提高烤烟烟叶含钾
量的研究进展[J]．作物研究，2007，21(B12)：736—740．
[7]胡国松；壬志彬，王凌，等．烤烟烟碱累积特点及部分营养元素
对烟碱含量的影响[J]．河南农业科学，1999(1)：10—14．
[8]H e w i t t E j，Sm i t h T A．Ess e n t i al n u t r i en t el em ent s f or pl柚t s／／
St ew ar d FC．P l a n t Phy si ol ogy[M]．New Y or k and L ondon，A ca-dem i c Pres s．1963：135—360．
[9]石永春，张守涛，刘卫群，等．不同离子对烟草根皮层细胞质膜
内向K+通道的影响[J]．河南农业大学学报，2008，42(2)：127～130．
[10]胡国松，郑伟，王震东，等．烤烟营养原理[M]．北京：科学出
版社，2000．
[11]汪邓民，周冀衡，朱显灵，等．磷钙锌对烟草生长，抗逆性保护
酶及渗调物的影响[J]．土壤，2000，32(1)：34～37,46．[12]李哗，吴元华，赵秀香，等．铁营养抑制烟草感染T M V及其对
钙信使系统调控作用研究[J]．植物营养与肥料学报，2007，13(5)：920～924．
[13]陈静，冯振群，蒋士君．钙信号在烟草普通花叶病高温隐症中
的作用[J]．烟草科技，2007(11)：67—69．
[14]张燕，方力，李天飞。

等．钙对低温胁迫的烟草幼苗某些酶活
性的影响[J]．植物学通报，2002，19(3)：342—347．
[15]张燕，李天飞，方力，等．钙对高温胁迫下烟草幼苗抗氧化代
’谢的影响[J]．生命科学研究，2002，6(4)：3．56—361．
[16]张燕，方力，李天飞，等．钙对烟草叶片热激忍耐和活性氧代
谢的影响[J]．植物学通报，2002，19(6)：721．一726．
[17]汪邓民，周冀衡，朱显灵，等．K、ca、压离子对烤烟种子萌发及
幼苗抗旱性的影响[J]．中国烟草科学，1998，19(1)：14—18．[18]谭伟，李庆亮，罗音。

等．外源caa：预处理对高温胁迫烟草叶片
光合作用的影响[J]．中国农业科学，2009，42(11)：3871-3879．[19]杨字虹，黄必志．钙对烤烟产质量及其主要植物学性状的影
响[J]．云南农业大学学报，1999，14(2)：148．152．
[20]秦华，程森，吴家森，等：烤烟烟叶卷曲症状的诊断及其机理
研究Ⅱ．组织分析和水培试验[J]．土壤学报，2007，44(6)：1090～1096．
[21]闫克玉．烟草化学[M]．郑州：郑州大学出版社，2002．
[22]曹志洪．优质烤烟生产的土壤与施肥[M]．南京：江苏科学技
术出版社，1991．
[23]杨龙祥，杨明，李忠环，等．不同品种烤烟大田期几种营养元
素积累与分配研究初报[J]．云南农业大学学报，2004，19
(4)：428—432．
[24]张贵峰，李恒全，冯继焰，等．烤烟不同部位叶片钙镁铁含量
的变化[J]．农业与技术，2008，28(1)：29—32．
[25]邵惠芳，陈红丽，姬小明，等．烤烟不同叶位烤后烟叶主要矿
质营养含量差异研究[J]．江西农业大学学报，200s，30(4)：618—622．
[26]董建新，梁洪波，元建，等．水分调控对烟叶钾及钙、镁含量的
影响[J]．烟草科技，2009(4)：45—49．
[27]强继业，王化新，李佛琳，等．C aCl2对烤烟吸收钙、钾营养的
影响[J]．云南农业大学学报，2001，16(2)：120—123．
[28]胡国松，赵元宽，曹志洪，等．我国主要产烟省烤烟元素组成
和化学品质评价[J]．中国烟草学报，1997，3(3)：36～44．[29]龙怀玉，张认连，刘建利，等．中国烤烟中部叶矿质营养元素
浓度状况[J]．植物营养与肥料学报，2007，13(3)：450—457．[30]陈江华，刘建利。

龙怀玉．中国烟叶矿质营养及主要化学成分
含量特征研究[J]．中国烟草学报，2004，10(5)：20-27．[31]郑茂波．钙离子对烟草富集镉量的影响研究[J]．黑龙江水专
学报，2005，32(2)：86-88．
[32]晋艳，雷永和．烟草中钾钙镁相互关系研究初报[J]．云南农
业科技，1999(3)：6—9．
[33】赵鹏，谭金芳，介晓磊，等．施钾条件下烟草钾与钙镁相互关系的研究[J]．中国烟草学报，2000，6(1)：23～25．
[34]李娟。

章明清，林琼，等．钾、钙、镁交互作用对烤烟生长和养分
吸收的影响[J]．安徽农业大学学报。

2005，32(4)：529—533．[35]阮妙鸿，陈顺辉，李文卿，等．烤烟钾钙镁供应和吸收的关系
[J]．亚热带农业研究，2006，2(2)：97一101．
[36]介晓磊，刘世亮，李有田，等．不同浓度钙营养液对烟草矿质营
养吸收与积累的影响[J]．土壤通报，加晒，36(4)：560-563．[37]何电源．中国南方土壤肥力与栽培植物施肥[M]．北京：科学
出版社，1994：98～103．’
[38]陈懿，薛小平，王茂胜，等．连作对植烟土壤及烟株中微量元
素含量的影响[J]．江西农业学报，2009，21(9)：13—15．[39]刘晶晶，刘春生，李同杰，等．钙在土壤中的淋溶迁移特征研
究[J]．水土保持学报，2005，19(4)：53—56，75．
[40]聂新柏，靳志丽．烤烟中微量元素对烤烟生长及产质量的影
响[J]．中国烟草科学，2003，24(4)：30—34．
[41]许自成，黎妍妍，肖汉乾，等．湖南烟区土壤交换性钙、镁含量
对烤烟品质的影响[J]．生态学报，2007，27(11)：4425—4433．[42]雷永和，邵岩，晋艳，等．烟叶含钾量与土壤养分的关系[J]．
中国烟草科学，1994，15(2)：3—6．。