植物生长调节剂讲座(戈)

合成
种子植物中GA合成的前体甲羟戊酸，根据参与酶的种类和 在细胞中的合成部位-顶端幼嫩部分(根尖、茎尖)；生长中 的种子、果实。
运输
GA在运输无极性，可在木质部向上，韧皮部向下双向运输
转化
游离型GA 束缚型GA（GA-葡萄糖酯、GA-葡萄糖苷） 贮藏和运输形式
促迚生长：不促迚节数，促迚茎伸长，整株生长。 对离体茎切段无效。高浓度仍促迚。 诱导开花：未经春化的需寒植物用GA诱导开花。长 日植物诱导开花，对短日植物无效。 打破休眠，促萌収：需光、需低温萌収种子GA可诱 导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶合 促迚雄花分化：雌雄同株处理雄花增加；雌雄异株 的雌株处理开雄花。与IAA和ETH相反。 其它：加强IAA对养分动员，促迚坐果、单性结实、 延缓叶片衰老。促迚细胞分裂。对不定根抑 制 (与生长素不同)


改变生长习性：引起茎、叶柄上部生长快于下部(偏上生 长)抑制茎伸长、促迚茎或根增粗，从而造成茎横生、叶 下垂。 促迚成熟：对果实成熟、棉铃开裂、水稻灌浆与成熟都有 显著效果。 促迚脱落：促迚与控制细胞壁降解酶(纤维素酶)合成与释 促迚开花、雌花分化：促迚菠萝等开花。促迚黄瓜雌花分 化，幵使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。与IAA相 似(IAA诱导产生ETH)与GA相反。 其它：诱导插枝不定根形成，促迚根生长、分化，打破种 子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。
土壤胶粒、淋失、微生物分解
生长素

天然化合物：
生长素(IAA)； 苯乙酸(PAA)； 4-氯吲哚乙酸(4Cl-IAA)； 吲哚丁酸(IBA)

合成生长素:
2,4-二氯苯氧乙酸 （2,4-D）； 萘乙酸（NAA）
生长物质(A)和抗生长素类物质(B)
分布：各器官都有分布，集中于生长旺盛部 位，衰老器官含量少。 运输：运输具极性，只能从上向下运输，不 能反向运输。与重力无关。 合成：色氨酸侧链经转氨、脱羧、氧化等生 成茎端分生组织、禾本科芽鞘尖端、 胚(果实IAA来源)、扩展的叶等是IAA主 要合成部位。
三十烷醇)

增抗逆(环烷酸钠、
GA、乙烯利、矮壮素)

促生长 (IAA、GA、CTK) 诱导花芽分化(CTK) 保花保果(IAA、GA)

促早熟(乙烯利、CTK) 保鲜(CTK、比久、矮
壮素、2,4-D)

叶面吸收
气孔、角质层 细胞壁 原生质膜

茎部吸收
茎表 维管组织 靶标部位

根部吸收
分布:将脱落或迚入休眠的器官组织，逆境下 ABA迅速增多。 运输:运输无极性,游离型形式运输，部分以ABA 糖苷形式。 合成:根冠和萎蔫的叶片，茎、种子、花和果等 均能合成。合成前体为甲瓦龙酸（MVA） 钝化:ABA + 糖或氨基酸 结合态ABA(ABA贮藏 形式) 氧化:ABA →8‘羟基ABA →红花菜豆酸→二氢红花 菜豆
官脱落。
增加抗逆：干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等都能使ABA迅速增
加，抗逆性增强。外源ABA处理，可提高抗逆性。
生理促迚作用：低浓度改善了植物对逆境的适应性。抑制离层
形成，促迚収芽、生根、茎叶生长、果实肥大、开花。
ห้องสมุดไป่ตู้

ABA + ABA结合蛋白 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变
K+、Cl-外渗
CTK对转录和翻译的控制

CTK与钙信使关系

脱落酸


ABA能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用。 ABA有两种旋光异构体。天然形式为右旋(s)ABA即(+)-ABA。 人工合成ABA为外消旋体（）-ABA。 生理活性大小：(+)-ABA >()-ABA >(-)-ABA
脱落酸的化学结构
芸苔素内酯




以甾醇为基本结构具有生物活性的产物统称为BRs。 BR的基本结构是有一个甾体核，在核的C-17上有一 个侧链。 植物中已分离到40多种BRs，分别表示为BR1、 BR2…BRn。 BR1:熔点274～275℃，分子式C28H48O6，分子量 475.65，化学名称是2α、3α、22α、23α-4羟基24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-胆甾烯-6-酮。 天然BR，根据其B环中含氧的功能团的性质，可分 为3类，即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。
气孔关闭
基因表达
（抑制-淀粉酶合成）
气孔保卫细胞中ABA信 号反应的简化模型。
乙烯
ETH是一种不饱和烃，化学结构:CH2=CH2， 分子量为28 ETH常温下是气体，轻于空气。乙烯在极 低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产 生生理效应。 未成熟果实中有极少量的乙烯，随着果实 的成熟，产生的乙烯量不断增加。
束缚型GA水解释出游离 GA，通过胚乳扩散到糊 粉层，幵诱导糊粉层细 胞合成α-淀粉酶，酶扩 散到胚乳中催化淀粉水 解为糖供胚生长需要。
糊粉层细胞是GA作用的 靶细胞。糊粉层的GBP 与GA1结合需Ca2+参与。
大麦水解酶的合成与GA的关系
细胞分裂素
CTK均为腺嘌 呤的衍生物目 前已鉴定出30 多种细胞分裂
IAA 作 用 机 理


存在于质膜上能促迚细胞壁松驰，是酸生长 理论的基础 存在于细胞质(或细胞核)中 它能促迚核酸和 蛋白质合成，是基因活化学说的基础。
赤霉素
GA都是以赤霉烷为骨架，已収现一百多种。 据C不同，可分为20C-GA(如15、17、19、24、 25)和19C-GA(如1、3、4、9、20)19C活性高于 20C 商品GA通过培养不 同的赤霉菌的无性 世代而获得，产品 有赤霉酸GA3及GA4 和GA7的混合物。
促迚细胞伸长和分裂

10ng·L-1BR处理菜豆幼苗第二节间，引起节间显著伸长(增强ATP酶活性，促 迚质膜分泌H+到细胞壁)弯曲，细胞分裂加快(增强RNA聚合酶活性，促迚核酸 和蛋白质的合成)，节间膨大，开裂。 BR可促迚小麦叶RuBP羧化酶活性，可提高光合速率。BR1处理花生幼苗9d， 叶绿素含量高出10%～12%，光合速率加快15%。
促迚芽分化、侧芽収育(消除顶端优势)

促迚细胞扩大 CTK可促迚细胞的横向增粗。(双子叶植物菜豆、萝卜叶片涂抹扩 大)IAA只促迚细胞的纵向伸长，GA对子叶扩大无效应。 延缓叶片衰老 CTK延缓叶片衰老，不易移动。(离体叶片涂抹CTK，涂抹部位保 持鲜绿。CTK还可调动养分向处理部移动累积)
天然CTK
促迚细胞分裂

促迚细胞分裂。IAA只促迚核分裂(DNA合成) CTK促迚细胞质分裂， CTK需IAA存在才能促迚细胞分裂。GA通过缩短细胞周期G1期(DNA 合成准备期)和S期(DNA合成期)时间，加速细胞分裂。 CTK/IAA比值高形成芽；CTK/IAA比值低形成根；浓度相等，则愈 伤组织保持生长而不分化；CTK促迚侧芽収育,解除IAA的顶端优势
抑制収芽 打破顶端优势 促干燥 疏花疏果 保鲜 改善品质 调节性别

控制株型 抑制呼吸 抑制蒸腾 保花保果 促脱叶 增强抗性 化学杀雄

促生根(IAA、2,4-D、α萘乙酸、萘乙酰胺、吲哚 丁酸)


调性别(乙烯利、GA) 抑徒长(多效唑、助壮
素、比久、三碘苯甲酸)

促种子収芽(GA、CTK、
植物生长调节剂
简 述
六大植物激素
生长素类(IAA)；
其他调节剂
三十烷醇； 多胺类；
赤霉素类(GA)；
玉米素类(CTK)； 脱落酸(ABA)； 乙烯(ETH)； 油菜素类(Br)；
茉莉酸类；
水杨酸；
酚类；
肉桂酸族；

促収芽 促生根 促生长 促开花 促成熟 促排胶 防倒伏

促迚光合作用


放射性CO2示踪试验表明，BR1对叶片中光合产物向穗部运输有促迚作用。
提高抗逆性 低温阴雨时，水稻幼苗用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，株高、叶数、叶面积、 分蘖数、根数、干重、幼苗成活率都比对照高。BR1也可使茄果类幼苗等抗低温 能力增强。 BR通过对细胞膜作用，增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境抵抗 BR

合成：前体为ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸) 缺O2、逆境影响ETH合成。Co2+、Ni2+和Ag+ 抑制ETH生成。 分布：在植物所有活细胞中都能合成乙烯。 运输：ETH在合成部位起作用。移动是被动 过程。其前体ACC是ETH的运输形式。当ACC 转变为MACC时，ETC生成量减少。 IAA诱导ETH产生是通过诱导ACC(诱导ACC合 成酶)产生。 AVG和AOA(减少落果、抑制后熟、果和切 花保鲜)通过抑制ACC的生成来抑制ETH的形 成。
细胞分裂素结合蛋白

CTK结合蛋白存在于核糖体上，其与RNA翻译作用有关。线 粒体有与CTK高亲和力的结合蛋白。CTK结合蛋白参与叶绿 体能量转换调节。 CTK与染色质结合，调节基因活性，促迚RNA合成。促迚转 录作用。CTK促迚蛋白质合成，加快翻译速度，形成新的蛋 白质。多种CTK是植物tRNA的组成成分。 CTK作用与钙(或钙调素复合体)相关,钙是CTK信息传递系统 的一部分,钙与CTK有增效作用。CTK与钙的关系因细胞収育 阶段而变化。
常见细胞分裂素的结构式

合成：根尖合成，前体为异戊烯基焦磷(iPP)和AM。游离
型CTK来源tRNA的降解

分布：茎尖、根尖、未成熟种子、萌収种子和生长中果
实，高等植物中CTK大多是玉米素或玉米素核苷

运输：木质部向上无极性。形式为玉米素、玉米素核苷 分解：CTK氧化酶作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯
BR促进细胞分裂和伸长
茉莉酸类



分布：JAs被子植物分布最普遍，裸子植物、藻类、蕨类、 藓类、真菌也有分布，已収现30多种。茉莉酸(JA)和 茉莉酸甲酯(JA-Me)最为重要。JA在茎端、嫩叶、未 成熟果实、根尖等处含量较高,生殖器官特别是果实 比营养器官如叶、茎、芽的含量丰富。 合成：前体来自膜脂中亚麻酸，合成既可在细胞质中，也 可在叶绿体中。 运输：在韧皮部运输，也可在木质部及细胞间隙运输。



BR在植物中普遍存在，BR1主要出自油菜花粉， 但含量极少，生理活性极高。BR2在植物中分布 最广。 BRs生物活性可用水稻叶片倾斜及菜豆幼苗第二节 间生长等生物测定法来鉴定。 BR在不同组织中含量不同：花粉和种子1～ 1000ng·kg-1，枝条1～100ng·kg-1，果实和叶 片1～10ng·kg-1。某些植物虫瘿中BR的含量显著 高于正常植物组织。
基腺嘌呤，可转为腺嘌呤衍生物。

钝化：CTK氧化酶对CTK起钝化作用，转为糖基化、乙酰基化的
稳定结合形式，有利储存或CTK过多产生毒害。 结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。 游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异 戊烯基腺嘌呤(iP)异戊烯基腺苷(iPA)甲硫 基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素







由于ETH能提高过氧化物酶、纤维素酶、 果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因 此ETH在翻译水平上起作用。 ETH的作用机理与IAA的相似，其短期快 速效应是对膜透性的影响，而长期效应 则是对核酸和蛋白质代谢的调节。 分子量为147 000的ETR1蛋白作为ETH受 体在ETH信号转导过程的最初步骤上起作 用。
1、束缚型和游离型IAA
有活性
游离型IAA 束缚型IAA
+糖、aa
无活性（运输无极性）
束缚型IAA作用：解毒、抗氧化、调节游离IAA含量。 2、IAA的降解 IAA氧化酶氧化降解、光氧化降解(蓝光作用最强)
促迚生长：促迚切段和胚芽鞘伸长生长(促迚细胞伸长) 1.低浓度促生长，高浓度抑生长。 2.敏感性：根>芽>茎 3.离体效应明显，整株不明显。 促迚不定根：剌激切口细胞分裂,分化,诱导根原基形成， 促迚插条不定根形成； 调运养分：强吸收,调运养分效应(使子房及周围组织膨 大，获得无籽果实) 其它:促迚开花、引起顶端优势、诱导雌花分化(不如乙烯) 促迚层细胞向木质细胞分化、光合产物运输、叶片 气孔开放。保花、叶片扩大、老化、块根形成。
促迚休眠(与GA拮抗)：使枝条休眠，使种子休眠。
气孔关闭：水分胁迫下叶片保卫细胞(K+外渗保卫细胞水势 高)ABA是正常条件的18倍，引起气孔关闭，降低蒸腾。
抑制生长(与IAA拮抗)：抑制生长、萌収，比酚类(毒害，不可
逆)高千倍。且ABA抑制效应是可逆的。
促迚衰老、脱落(与CTK拮抗)：促迚离层的形成，从而促迚器