第二讲 光合作用研究进展2018

24. Photosynthesis and new environmental challenges
25. Global photosynthesis and climate change 26. Photosynthesis education
进行光合作用要依赖各种各样的蛋白质。这些蛋白质 或是色素－蛋白质复合体中不可缺少的成员，或是电子载 体，或是转运体，或是酶。分子生物学主要研究蛋白质与 基因，即DNA序列之间的关系。展示了诱人的前景。
Tr为蒸腾速率，可用相应仪器测出，以每平方米叶 面积每秒蒸腾散失的水量(mmol H2O · m-2 · s-1)表示。 rl为界面层阻力，可用模拟方法测出，以浸湿的滤纸 代替叶片，其水分散失相当于完全没有表皮细胞的裸 露叶肉细胞，可视为rs=0，这种情况下，按照公式： ⊿C Tr＝———— rl ⊿C 则可求出：rl＝———— Tr
第二讲 光合作用研究进展
一、自然科学的核心问题
The 15th International Congress of Photosynthesis: Solar Energy Conversion to Food, Fuel and the Future
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Type I reaction centres Type II reaction centres Light harvesting anaerobic system Light harvesting aerobic system Bioenergetics of photosynthetic electron flow Mechanism of water oxidation Mimicking photosynthesis light harveting Mimicking photosynthetic catalysis Regulation of electron transfer Control of Calvin-Benson cycle CO2 concentrating mechanisms (plants, algae and cyanobacteria) C3, C4 and CAM and engineering Regulation of photosynthetic gene expression Computational systems biology
分子的阻力，不可用以上方法直接算出，因为
叶肉细胞间隙中的 CO2 浓度 Ci′ 无法估计。直接
测量难度也很大。只有一个间接计算方法最为
方便。因为气体分子扩散系数的大小与其分子
量的平方根成反比，由于CO2分子与H2O分子同
样经过气孔扩散不考虑角质层途径，CO2受到的
扩散阻力就相当于水分子阻力的1.56倍。
（四）光合作用的气孔限制与非气孔限制的概念 常常有这样的看法：某些逆境条件下叶片光合 速率下降，同时气孔导度也减小，于是就简单地 认为气孔关闭是光合下降的原因，但是否任何情 况下均如此？证据不足。 自从测定气孔导度的仪器问世以来，情况有了 改变。由于能够间接测算出细胞间隙CO2浓度，便 可绘出 Pn-Ci′曲线，这条曲线是排除了气孔因素干 扰的。于是，可由此曲线与 Pn － Ca′曲线的差别分 清气孔因素和叶肉因素的作用 。
羧化阻力 Rubisco竣化部位因竣化反应速率的限制而产 生的阻力(其倒数称羧化效率)。但实际应用中尚缺乏相 应的技术将各段阻力分别测定，故仍笼统地将以上阻力 之和称为叶肉阻力。（荧光技术的应用）
根据以上原则，分别将蒸腾与光合的阻力表达 式写为：
Ci C a Tr rl rs
Fra Baidu bibliotek
（ 5）
C a 'Ci ' C a 'C chl ' Pn rl ' rs ' rl ' rs ' rm '
不改善限制因子而仅仅改善非限制因子的水平，则不
因子的水平，整个过程的速度才能进一步增加。反之，
能改善整个过程的速度。
启发人们提出了光合作用过程中可能存在着与光没
有直线关系的某些反应的设想，终于提出了光合作用
存在着“光反应”与“暗反应”两类反应的假说，为 光合机理的研究开辟了一个新天地。
（二）蒸腾与光合过程中水气与CO2 扩散阻力的分析
保卫 细胞
气孔 张开
CO2
H2O
气孔由一对保卫细胞组成，是植物体内与环境间 进行气体（ CO2、O2和水分）交换的可控制门户， 进而调控植物的光合作用和蒸腾作用
光合和蒸腾分别是CO2和水气分子通过叶片 的内外交换过程，其主要通道是气孔。气体扩散 的动力是叶内外气体的浓度差。按照费克扩散定 律，扩散途径中气体的扩散通量与扩散途径的浓 度差成正比，而与扩散阻力成反比。对于蒸腾速 率T，其关系式为：
总阻力的概念因蒸腾或光合而有明显差别。 处理这类问题时可用分段电路的欧姆定律，将 扩散途径按阻力的性质不同分为若干小段，每 一小段的阻力可以分别考查。在同一扩散途径 中，各阻力视为串联，对于不同的扩散途径， 如通过气孔的扩散和通过角质层的扩散，通过 两面具有气孔的叶子扩散等，可视为阻力的并 联；在同一扩散途径的各小段，其扩散通量 (相当于电流)是相等的。
在植物生理学领域，限制因子定律最早是由 Blackman 于 1905 年提出的，他以光合速率与不 同因子的关系为例提出一个模型.
限制因子定律大致可这样表述：如果一个过程的
速度受多种因子的制约，则这些因子中处于最低水平
或最不能满足过程要求的因子将成为限制整个过程速
度的关键所在，并被称为限制因子。只有提高了限制
（五）气孔限制值的计算 为了对光合作用的气孔限制的程度作出更准 确的定量估计，可以计算出气孔限制值Ls，目前 有两种常用的方法。 1、根据阻力值的计算
测出CO2扩散的总阻力、气孔阻力和叶肉阻力， 则可计算出气孔阻力在总阻力中所占比值，并将 此比值作为气孔限制值:
（ 6）
式中：Cchl′—— 叶绿体中竣化部位的CO2浓度。
（三）扩散阻力与导度的测量原理 根据以上分析，可以用仪器测量几个关键的参 数，并据此计算各阻力值。
根据式(5)，水气扩散的气孔阻力可以表示为：
Ci C a rs rl Tr
式中： Ca 为空气中的水气密度，可用湿度计测 出, Ci为在叶温下的饱和水气密度，可测出叶温， 然后查表求出，或按公式计算 。
蒸腾过程中的气孔运动（气孔为什么是关键？）
式中：⊿C一扩散途径两端的水蒸汽浓度差；
∑r′—扩散途径对水气扩散的总阻力。
该方程与电路中的欧姆定律相类似，⊿C 相当于电 位差，∑r 相当于总电阻，Tr相当于电流。对于光合作用， 同样也有类似的关系：
C Pn r
式中： ⊿C′ — 扩散途径两端的CO2浓度差； ∑r′—— 扩散途径对于CO2分子的总扩散阻力。
（10）
(11)
近年来，学者们更多用导度(g)来代替阻力(r)， 两者关系与电导和电阻的关系相同，即互为倒 数： 1 气孔导度：gs＝———— rs
1 叶肉导度：gm＝———— rm 优点是导度与通量成正比直线关系，容易 进行数据处理。而阻力与通量则呈双曲线关系， 数据处理常有不便。
以上是对水气分子扩散阻力的计算。对 CO2
Ca ′－Ci ′ 由 Pn＝——————
∑r ′
Ci ′＝Ca－Pn ∑r ′或Ci ′ ＝Ca－Pn/ ∑g ′
以上仅仅涉及气相部分的扩散，尚未考虑液相部 分，若单独考虑CO2从细胞间隙向细胞内的扩散，所 遇阻力为叶肉阻力rm′则有：
Pn＝—————— rm ′
Ci ′ －Cchl ′
关于式中Cchl′值，一般认为它接近于0，但说它接近 于CO2补偿点Г可能更确切些，按照后一种说法，可写 成下式：
1、色素蛋白复合体的结构与功能；
2、光合碳同化关键酶的基因克隆与转化等； 多样性
二、植物光合作用的气孔与非气孔限制
（一）限制因子的概念及其在光合作用生理生态研究
中的重要性
实际上，对于复杂的事物，有一个很好的分析方法。 就是利用限制因子的概念来分析和寻找出对于实现所 期望的目标来讲最为关键的环节。用哲学的语言就是 找出主要矛盾。
i
a
小麦叶片在饱和光强下：Pn－Ci曲线的测定
CO2（μl· L-1）
2000 1800 1600 ….. 400 340
Pn
36 36 32 …. 27 21
Ci （μl· L-1）
1750 1500 1380 ….. 340 280
290
18
240
由以上两曲线的比较可以得知，在同样的 CO2 浓 度范围内， Pn － Ca′ 曲线的光合速率值一直低于 PnCi′曲线，这种降低显然是由于气孔对 CO2扩散的限 制 所 造 成 的 。 以 CO2 浓 度 相 当 于 空 气 中 CO2 浓 度 340μl· L-1 为例 ( 横座标点 C2′) ，若叶肉细胞间隙达到 此浓度， Pn 可达到 A0 值；然而如果只是空气中 CO2 达到此浓度，则 Pn 值只有 A ，两者之差是气孔阻力 造成的，其实质是在空气中保持这一浓度时，叶肉 细胞间隙的 CO2实际浓度只有 Ci′，两者浓度差正是 气孔阻力使然。总导度 ∑g′ 与叶肉导度 gm′ 之差，也 反映了气孔的限制。
1. 界面层阻力rl和rl′
2. 气孔阻力rs和rs′
3. 叶肉阻力 rm ′ 主要指 CO2 在叶肉细胞的扩散阻力，即 CO2 由气相溶解于细胞的液体介质中向叶绿体内部扩散 所遇到的阻力。气体在水中的扩散系数大约等于在空气 中的万分之一，所以叶肉阻力应显著大于气相中的阻力。 但由于这一段扩散途径较短，因而实际阻力不象设想的 那样大。
D H 2O DCO2

44 18
1.56
由于 CO2 分子进入气孔的同时还有 H2O 分子 从气孔向外扩散，因而使 CO2进入的阻力更大 些，据Cowan的试验结果将此值修正为1.6，即：
rs’＝1.6 rs
在界面层，此系数为1.37，因为界面层内的扩散不仅依 赖于分子本身的大小，而且还和气体分子的湍流传输有关。 rl′=1.37rl 于是，CO2在气相介质中扩散的总阻力为： ∑r′=1.6rs十1.37rl 明确了以上关系，即可间接计算出Ci′：
15. Biogenesis of photosynthetic apparatus
16. Assembly of the complete photosynthetic apparatus (nuclear/plastid cross talk)
17. Photoprotection, photoinhibition and dynamics 18. Perception of environmental stress and organelle communication 19. Organelle commutication 20. Marine photosynthesis and global impact 21. Crop yield improvement 22. Plant derived biofuels 23. Microbial derived biofuels-biohydrogen, biodiesel and alternatives
⊿C 指叶肉细胞间隙中的水蒸汽密度 Ci与空气中水 蒸汽密度Ca之差：
⊿C = Ci－Ca (3)
在实际应用中，常把Ci看作当时叶温下的饱和蒸汽 密度。虽然叶肉细胞的水势一般低于零，但很少低于 -1MPa 以下，对蒸汽压或蒸汽密度的影响很小，可略 而不计。
在涉及光合作用时，⊿ C′ 一般可以认为是空气中 CO2浓度Ca′与叶肉细胞间隙中CO2浓度Ci′之差。 ⊿C′= Ca ′－Ci ′ (4)
1 rm ′＝——— g′
Ci ' Pn rm '
gm′称为叶肉导度。也有人称之为羧化效率，其根据 是认为Rubisco的竣化效率是这一过程的限制因子。然 而，对光合速率有显著差异的不同小麦种的研究指出， 这种差异主要还是叶肉细胞形态构造导致的内表面大 小造成的，看来还是叫叶肉导度更确切。