国内外大豆品质育种研究方法与最新进展

收稿日期:2009-03-02

基金项目:国家“863”项目(2006AA10Z1B3;2006AA100104);国家科技支撑计划项目(2006BAD13B05;2006BAD01A04);国家转基因生物新品

种培育重大专项(2008ZX08004);河北省科技支撑计划项目(06220118D )

作者简介:杨春燕(1966-),女,黑龙江密山人,研究员,主要从事大豆育种与资源创新研究。通讯作者:张孟臣(1956-),男,河北衡水人,研究员,硕士,主要从事大豆遗传育种研究。

国内外大豆品质育种研究方法与最新进展

杨春燕1,姚利波1,2,刘兵强1,张孟臣1

(1.河北省农林科学院粮油作物研究所,国家大豆改良中心石家庄分中心,河北省作物遗传育种重点实验室,河北石家庄　050031;2.河北师范大学生命科学学院,河北石家庄　050016)

摘要:综述了世界大豆品质育种的研究方法与发展动态,总结了近年来我国大豆品质育种研究的最新进展,并提出了我国大豆品质育种的发展方向。

关键词:大豆;品质;育种

中图分类号:S565.03 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2009)增刊-0075-04

Advance on Soybean Quality Breeding in China and Abroad

YANG Chun -yan 1

,YAO Li -bo

1,2

,LIU Bing -qiang 1,ZHANG Meng -chen

1

(1.Institute of Cereal and Oil Crops ,Hebei Academy of Agriculture and Forestr y Sciences ,Shijiazhuang Branch Center

of National Center for Soybean Improvement ,The Key Laborator y of Crop Genetics and Br eeding ,Shijiazhuang 050031,China ;2.The College of Life Science ,Hebei Normal University ,Shijiazhuang 050016,China )A bstract :A review of the mainly research methods and advances in soybean quality breeding in China and abroad was made .And the stratage m for soybean quality breeding in China were discussed as well .Key words :Soybean ;Quality ;breeding 人类食用植物蛋白质的65%来自大豆,食用油的31%来自豆油。各国在加强大豆高产育种的同时,都在加强提高大豆蛋白质和油分含量的品质育种研究。改良蛋白质和脂肪品质(如增加蛋白质氨基酸中含硫氨基酸的比例,提高氨基酸组成成分的平衡性;降低脂肪中亚麻酸和棕榈酸含量、提高油酸和亚油酸含量),消除或降低抗营养因子(如脂肪氧化酶、胰蛋白酶抑制剂、低聚糖)等方面的研究也在逐渐开展。

1　世界大豆品质育种研究方法与发展

动态

20世纪90年代中期以前大豆育种基本采用传统育种手段,而90年代后期以来分子育种和其他育种方法越来越广泛地用于大豆品质改良。1.1　提高蛋白和油分的品质育种

目前大豆育成品种蛋白质含量40%～45%、油分含量为18%～22%。美国、日本等国把提高大豆蛋白质含量列入研究的重要课题。由于南美的特殊

气候及土壤条件,阿根廷和巴西的大豆油分含量相对较高而蛋白含量相对较低。阿根廷大豆品种蛋白平均含量39.1%,油分平均含量22.9%,巴西大豆的油分平均含量亦达22%,因此,阿根廷和巴西大豆育种家倾注于大豆蛋白含量的提高。美国有些育种计划,对产量和蛋白质兼优或对单位面积总蛋白量感兴趣。美国曾报道育成的S10UXn 和cc NC -1品系蛋白质超过50%。日本曾报道通过品种间杂交获得了蛋白质含量高达50%的西海20号和蛋白质含量45%的肥后娘等

[1]

,日本岩手大学研究人员

报道利用野生大豆和高蛋白的蔓豆进行杂交,培育出蛋白质高达55%的栽培型大豆新品系。美国豆油占世界市场的80%,所以提高大豆油分含量是大豆品质育种的重点,美国曾报道已培育出含油量高达23%～24%的新品种。但由于这些高油品种产量比推广品种产量低,所以未见品种被大面积应用的报道。Mavera I 高附加值大豆是孟山都公司与嘉吉公司(Car gil )联合企业瑞利生(Renessen )

利用常规

华北农学报·2009,24(增刊):75-78

育种技术将高蛋白种质与高产的抗除草剂大豆杂交育成的品种。Mavera I大豆特点是在加工成豆粉时比传统品种的蛋白质含量高5%,而产量与传统品种相当或略低。Mavera I大豆主要面向我国的豆粕市场。目前,美国等大豆主产国大面积生产品种蛋白质含量多在43%以下、油分含量多在21%～22%。

在大豆育种程序中,一般把提高产量与高蛋白、高油分性状结合起来,培育理想的优质高产品种。研究表明,用栽培豆与野生豆杂交的超亲分离幅度和蛋白质含量总的变异范围很大,而种内杂交则不具这一特点。由于一次性种间杂交很难选育出生产应用的优良综合性状品种,因此重复回交是必要的,至少需要再回交2次才能得到株型理想、蛋白质含量高的后代材料。美国普渡大学Wilc ox研究所用不育系选育的方法来提高大豆的蛋白质含量,他们把雄性不育性状转移到威尔和比松两个大豆品种上,从中选出两个高蛋白的品种材料与雄性不育植株同时种在田间靠蜜蜂传粉,采收雄性不育株上的种子,其F1表现可育,F2世代分离,可育与不育的比例为3∶1。然后再选不育株与两个高蛋白品种种在一起,秋季仍收不育植株上的种子,并自F1开始选20%的单株分析蛋白,反复轮回杂交,直至达到预期选育目标。伊利诺斯大学的Nelson也对这种方法进行了探索,他把雄性不育基因转入到有益的植株中去,然后再收集世界上优良品种10～20个与雄性不育材料种在一起,使基因重组。Burton与Catter用轮回限制性指数选择法试图将蛋白质含量维持在一定水平而增加产量。另一种常用的方法是将高产品系与高蛋白含量的品系杂交,接着进行分离世代的系谱选择。Shannon及Ilinson采用这种方法育成了蛋白质含量高达45%～47%的高产优质品系。美国大多数大豆育种是在高产选择的同时注意选择含油量高的大豆品种,使油分的提高与产量的增加之间呈正相关,从而培育出一批高产高油的新品种。Brim及Stuber将雄性不育应用于大豆轮回选择(混合选择随后半胞家系内选择法),含油量明显增长(每轮0.35%),而对种子产量影响不明显。

分子标记辅助育种技术是近十年来发展最快的品质育种研究方法。应用分子标记辅助选择、提高育种功效是大豆育种成功的重要因素之一。通常在获得和筛选相关种质后,进行基因定位和基因标记,然后杂交-选择叠加基因,广泛应用分子标记辅助育种可使育种效率比常规育种提高一倍以上,截止到2007年,针对大豆蛋白质和油分含量性状的定位

共报道有140个QTL,但是其中普遍适用的QTL较少。目前已经发掘了一些与大豆品质性状相关的重要基因并对这些基因功能进行了详细的研究,如控制脂肪酸合成的基因GmFAD[2]。

1.2　改进营养成分的品质育种

改进蛋白质成分、油分构成及不良因子等特殊品质育种是目前国内外大豆研究的一个主要方向。2007年美国大豆协会启动了一项研究计划旨在利用分子标记辅助回交的方法提高大豆油分品质(高油酸高硬脂酸,低亚麻酸低饱和脂肪酸)。

一般植物蛋白质中的赖氨酸含量较低,而大豆的赖氨酸含量仅次于干酵母,比奶粉还高、但大豆含硫氨基酸含量低(2.3%～2.9%),如能提高蛋氨酸含量,其营养价值可达到动物蛋白的水平。人们试图用生物遗传工程方法,导入高蛋氨酸的遗传基因。7S和11S球溶蛋白的含量影响大豆含硫氨基酸含量,通过自发或诱发突变得到的β-球蛋白可以增加含硫氨基酸,1996年Hajika等从日本野生大豆中筛选到了缺失β-球蛋白的突变体,并鉴定出是一个显性基因控制的突变。利用这个发现Teraishi将这个性状引入到栽培大豆中得到低7S球溶蛋白高含硫氨基酸的大豆品种;美国报道有含量达到12%的高赖氨酸大豆通过转基因方法成功问世[3,4]。

豆油中高级脂肪酸甘油脂的含量决定了大豆的价值,亚麻酸是导致豆油变质的主要原因,因此,各国大豆育种家通过各种育种途径力图提高油酸含量的同时,降低亚麻酸含量。美国大豆品种含亚麻酸7%～9%,育种目标要求把亚麻酸降低到3%～5%。由于亚麻酸的生物潜能低,且易氧化,并导致油脂的迅速氧化,发出难闻的臭味。因此,亚麻酸含量低的大豆品种被认为优良品种。低亚麻酸品种的筛选往往与提高油酸含量结合起来。Fehr现巳育出低亚麻酸(1%)、低棕榈酸(3.5%)、高油酸(80%)品种开始商业化种植。目前已发现有三个等位基因(fan1,fan2,fan3)控制低亚麻酸含量。Kinney[5]利用基因枪方法得到了稳定的高油酸(84%)大豆品种。

随着多聚不饱和脂肪酸(PUFAs)营养和药用价值的开发,提高PUFAs含量的育种受重视。Eckert 通过转基因方法已育成γ-亚麻酸(GLA)含量达30%以上的品系(420-5)。Cahoon等[6]将能够使亚油酸转变为α-亚麻酸脂肪酸脱氢酶基因FAD3转入大豆,使其含量达到50%以上。

大豆籽粒中的脂肪氧化酶(Lox)、胰蛋白酶抑制剂(Kunitz)、异黄酮等对大豆的营养品质有着重要影响。脂肪氧化酶是使豆制品产生豆腥味的原因。该酶有三种同工酶。日本、美国学者利用回交方法已

76　华　北　农　学　报24卷