生物固氮是指空气中的分子氮通过固氮微生物的作用转化为
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第二章 生物固氮
• 生物固氮是生命科学的重大基础研究课题之一， • 在农业生产中发挥重要作用。 • 生物固氮是指空气中的分子氮通过固氮微生物的作用转化
为植物可直接利用的氨的过程。 • 生物固氮是地球上最大规模的天然氮肥工厂，全球每年生
物固定的氮量多大2亿吨（相当于4亿吨尿素，FAO1995 年估计），占全球植物需氮量的75%。 • 没有生物固氮，就没有地球上的植物和动物。
• 当细胞内游离NH3含量较低时，GlnB蛋白被尿苷化并与 NtrB蛋白分离，使NtrB蛋白激酶的功能得到发挥，将 NtrC蛋白磷酸化而激活nif操纵子系统。
• 细胞内氧浓度一般都在数百微摩尔左右，而固氮 酶只能在几十纳摩尔O2浓度下才能正常工作，
固氮菌依靠Lb解决了这对矛盾，因为Lb对O2有极 高的亲和力，它与大量自由O2相结合，既大大降 低了自由O2浓度，又能将分子氧直接输送到呼吸 链。
1）结瘤因子对于根瘤菌诱导宿主植物产生各种与侵染过程有关的响应和形成根瘤的能力是至关重要 的；
2）结瘤因子在决定宿主植物的结瘤特异性方面也具有重要作用 。
2.4.4 根瘤菌的表面多糖
胞外多糖（EPS):
脂多糖(LPS)和K-抗原(KPS) 环β-葡聚糖 根瘤多糖（NPS）
• 在NodD激活作用下，结瘤基因的转录效率受几个组分的影响： 1) 植物的信号化合物分子对NodD调控可能具有协同或拮抗效应； 2) 某些根瘤菌含有一个nodD，只编码一种NodD蛋白，而有些根瘤菌则 含有几个nodD，受不同的类黄酮诱导，具有不同的DNA结合能力； 3）根瘤菌细胞中，不同的NodD可能具有不同的浓度和稳定性，相互之 间可能竞争结瘤基因启动子区的多结合位点； 4）在特异性NodD-类黄酮复合物对结瘤基因的激活过程中，nod-box序 列的结构差异可能造成诱导激活上的差异。
组分I由两个5.0×104的α亚基和两个6.0×104的β亚基组成， 由nifD和nifK基因编码， 含有4个[4Fe-4S]连接桥，两个铁-钼辅助因子（FeMoCo）； 常被称为铁钼蛋白（FeMo-protein）。
组分II由两个完全相同的相对分子质量各为3.0×104的亚基所组成， 由nifH基因编码，常被称为铁蛋白（Fe-protein）。 只有一个[4Fe-4S]连接桥，位于两个亚基之间， 一次只可送出一个电子，是生物固氮反应中的“瓶颈”。
2.4.3.3 结瘤基因表达调控（Regulation of Expression)
NodD蛋白的结构 NodD属于LysR-型转录调节蛋白家族（LTTRs）。在许多个属种的 原核生物中，该调节蛋白家族的成员调节多种多样的基因和调节子， 是原核生物中最常见的正调节蛋白类型。 绝大多数LysR家族的成员具有许多共同的特性： 1）编码辅诱导物响应调节蛋白； 2）它们与靶序列的结合不依赖于辅诱导物的存在； 3）它们是从自身的、与受调节的靶基因启动子非常靠近或重叠的启 动子开始转录； 4）阻遏自身的转录（自我调节）以维持恒定的转录水平。
不同的根瘤菌含有的结瘤调节基因的拷贝数存在差异，苜蓿中华根瘤菌含有3个拷贝的 nodD, 其中nodD1需要毛地黄黄酮的诱导，nodD2需要葫芦巴碱或水苏碱的诱导，而 nodD3-syrM组成的调控系统则不需要类黄酮的诱导。
2.4.3.2 结瘤基因的组织（Organization)
• 在绝大多数根瘤菌中，结瘤基因和编码固氮功能的基因（nif、fix）均位于大 的共生质粒上。而B.japonicum、 A.caulinodans、M.loti 和S. fredii的结瘤基因则位于
染色体上。 • 在绝大多数根瘤菌中，公共结瘤基因nodABCIJ位于同一个操纵子中，其上游为nod-box
启动子。 • 通常情况下，其附近有一个调节基因nodD。 但在这种组织类型中，也有某些差异。
例如，在B. japonicum的公共结瘤基因操纵子中，在nodA上游含有一个nodY，在nodC 和nodI之间还有nodS和nodU。A.caulinodans的nodC和nodI之间也存在nodS和nodU。在 B.elkanii中，nodK位于nodD1和nodA之间。 在M.loti中，nodB和nodD1则位于公共结瘤 基因操纵子下游5kb处。 • 不同的根瘤菌的宿主专一性结瘤基因的遗传组织差异性较大。 一般来讲，它们与公共结瘤基因座位于相同的DNA区段中，但也可能分散于共生质粒上。 基因组研究则更清晰地揭示DNA中共生区段的嵌合结构。
• NodD通过与位于结瘤基因上游的特异性的一致序列nodbox的相互作用，在转录水平上激活结瘤基因的表达。
• NodD与nod-box位点的结合并不依赖于诱导物的作用，但 是，结瘤基因的转录激活则需要相应的诱导物的作用。诱 导物分子可能使NodD-nod-box复合物的构象发生变化， 形成有转录活性的复合体。类黄酮直接与复合物发生相互 作用或者引起NodD发生不可逆的构象改变。
2.3 固氮基因调控
nifAL基因控制了整个固氮酶系统的表达和活性。 若nifA基因突变，那么固氮酶和其他所有已知的 nif基因产物都会消失。 若再将野生型nifA基因导入上述突变株中，nif操 纵子的功能就得到恢复。
• nifA和nifL基因产物分别是nif操纵子的正、负调控 因子。
当细胞内没有nifL蛋白质时，nifA基因产物足以激 活其他Biblioteka Baiduif基因的表达。
• 不依赖类黄酮的结瘤基因转录激活蛋白， 如R.leguminosarum 的FITA NodD和 S.meliloti的SyrM-NodD3能够在没有诱导物 作用的情况下，完成转录装置的激活。
2.4.4 根瘤菌的结瘤因子
脂壳寡糖（LCOs)结 构：
功 能：
Fig.1-1 General sof the Nod factors produced by rhizobia. The presence of substituentsnumbered R1–R9 is variable within various strains of rhizobia. In the absence of specific substituents, the R groups stand for hydrogen(R1), hydroxy (R2, R3, R4, R5, R6, R8, and R9), and acetyl (R7).
2.4.3 根瘤菌的结瘤基因与转录调控
2.4.3.1 结瘤基因（nodulation genes) 分为3类：公共结瘤基因、宿主专一性基因和结瘤调节基因。 1）公共结瘤基因（Comon nod genes） nodABC：负责结瘤因子核心分子的生物合成, 它们在所有的根瘤菌中基本上是相似的， 在结构上保守，通常在不同的根瘤菌之间可以相互替代 。 nodA编码酰基转移酶, 将脂肪酸侧链转移到结瘤因子的核心寡糖骨架上 ； nodC负责基本的核心寡糖合成 。 如果nodABC 基因失活, 根瘤菌便失去在植株上诱导共生反应的能力 包括根毛卷曲、侵入线形成、皮层细胞分裂和根瘤形成。 nodIJ ： 位于nodC 下游， NodI 和NodJ 蛋白属于根瘤菌的内膜小分子转运系统。
• 带有突变型nifAL基因的菌株UNF714 ，其固氮酶活 性为零。若将带有nifA质粒正向表达载体pMC73A 导入UNF714中，不但能完全恢复野生型固氮酶活 性，而且在10mmol/L NH4+中仍有15%～30%的活 性。
• nifA基因只有在氮调控基因—ntrA、ntrC基因产物 的共同作用下才能正常工作，激活nif 操纵子；
2.1 固氮微生物
固氮微生物是指通过固氮酶的催化将空气中分子氮 还原为含氮化物的微生物。 固氮微生物种类很多，分为三大类群：
• 自生固氮微生物 • 联合固氮微生物 • 共生固氮微生物。
2.2 固氮酶及固氮反应
• 固氮酶所催化的反应： 8e-
N2+8H++32ATP------>2NH3+H2+32ADP+32Pi • 这个反应包括两个组分：
2.4 共生固氮菌—根瘤菌研究
2.4.1 根瘤菌分类
在分类上属于根瘤菌科（Rhizobiaceae）,包括7个属36种： 根瘤菌属（Rhizobium）： 菜豆根瘤菌（R.phaseoli）等12个种。 慢生根瘤菌属（ Bradyrhizobium）：大豆慢生根瘤菌（B.japonicum)等4种。 中华根瘤菌属（Sinorhizobium）： 苜蓿中华根瘤菌（S.meliloti)等9种。 中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）：华葵中慢生根瘤菌（M.huakuii)等8种。 固氮根瘤菌属（Azorhizobium）： 天菁固氮根瘤菌（A.cuulinodan)等1种。 土壤杆菌属（Agrobacterium): 根癌土壤杆菌（A.tumefaciens）等1种。 叶瘤菌属（Phyllorhizobium）： 紫金叶瘤菌属（P.myrsinacearum)等1种。
它们能浸染豆科植物形成独特的共生结构-根瘤或茎瘤。
2.4.2 根瘤形成的一般生物学过程 根瘤菌-豆科植物共生相互作用具有专一性，即每种根瘤菌（或菌株） 只能在特定的豆科植物上结瘤固氮，共生结构的形成是一个十分复杂 的生物学过程,依赖于共生体双方分子信号的识别和交换。 这一过程是由植物和根瘤菌的一系列基因所决定的。 豆科植物在种子萌发和根的生长过程中，产生的类黄酮等结瘤信号分 子激活结瘤调节基因产物，进而作用于其他结瘤基因的启动子区，使 结瘤基因表达，合成信号分子-结瘤因子，结瘤因子反过来作用于宿 主植物，诱导根部发生一系列生理生化反应和形态变化，启动植物的 结瘤过程。 胞外多糖对于根瘤菌－植物共生相互作用也是至关重要的。
• 而ntrC基因的活性是直接受NH3影响的， NH3浓度较高时，ntrC基因产物没有转录活性。
• 细胞质内谷氨酰胺：α-酮戊二酸的比值较低时，UMP就在 glnD基因产物的作用下被转移到GlnB蛋白上；反之则从 GlnB蛋白上脱去UMP。不带有UMP的GlnB蛋白能与NtrB 产物相结合并导致NtrC基因产物去磷酸化，丧失启动 nifAL基因转录的功能。
有些宿主专一性结瘤基因对所有的根瘤菌来说都是相同的, 例如nodEF、nodL 和nodM；而有些宿主专一性结瘤基因则仅存在于某些特定的根瘤菌中, 如S. meliloti 的nodH 和nodPQ , 以及B. japonicum的nodZ , R.l.bv.viciae 的nodO 。
3）结瘤调节基因(genes with regulatory functions) 结瘤调节基因（nodD, syrM,nolA, nolR, nodVM 等）编码的蛋白质是一组激活或阻遏
蛋白，调节其他结瘤基因的活性。
一般而言，植物产生的辅诱导物（类黄酮等结瘤信号分子）与结瘤调节基因（nodD、 nodVW、nolR、nolA等）产物发生作用， 激活或阻遏与结瘤因子合成有关的转录单位。 某些调节基因（如syrM）的调控作用不依赖于植物结瘤信号分子的诱导，或者与其他调 节基因构成特异性的调控系统，进行协同调控，如syrM-nodD3, nodVM 和nodWnodD1等。
LysR-型调节蛋白的重要结构特征是含有高度特异 性结构域和高度保守性结构域。
在N-末端的保守性氨基酸序列是由螺旋-转角-螺 旋DNA结合基序衍生而来的，这确保了调节蛋白能 够结合到相应的启动子区靶序列上；
与之相反，C-末端则是高度特异性的结构域， 含有与辅诱导物的识别和响应有关的氨基酸序列。
NodD与nod-box启动子序列的相互作用
2）宿主专一性基因(Host specificity genes)
宿主专一性结瘤基因因其在宿主识别中的决定性作用而命名。 这些基因突变并不破坏结瘤功能, 只是引起结瘤推迟、根瘤数量降低 或宿主范围的变化。 一般而言，它们与结瘤因子— 脂壳寡糖（脂几丁寡糖，LCOs）上特异性取代基 的合成和转移有关。
• 生物固氮是生命科学的重大基础研究课题之一， • 在农业生产中发挥重要作用。 • 生物固氮是指空气中的分子氮通过固氮微生物的作用转化
为植物可直接利用的氨的过程。 • 生物固氮是地球上最大规模的天然氮肥工厂，全球每年生
物固定的氮量多大2亿吨（相当于4亿吨尿素，FAO1995 年估计），占全球植物需氮量的75%。 • 没有生物固氮，就没有地球上的植物和动物。
• 当细胞内游离NH3含量较低时，GlnB蛋白被尿苷化并与 NtrB蛋白分离，使NtrB蛋白激酶的功能得到发挥，将 NtrC蛋白磷酸化而激活nif操纵子系统。
• 细胞内氧浓度一般都在数百微摩尔左右，而固氮 酶只能在几十纳摩尔O2浓度下才能正常工作，
固氮菌依靠Lb解决了这对矛盾，因为Lb对O2有极 高的亲和力，它与大量自由O2相结合，既大大降 低了自由O2浓度，又能将分子氧直接输送到呼吸 链。
1）结瘤因子对于根瘤菌诱导宿主植物产生各种与侵染过程有关的响应和形成根瘤的能力是至关重要 的；
2）结瘤因子在决定宿主植物的结瘤特异性方面也具有重要作用 。
2.4.4 根瘤菌的表面多糖
胞外多糖（EPS):
脂多糖(LPS)和K-抗原(KPS) 环β-葡聚糖 根瘤多糖（NPS）
• 在NodD激活作用下，结瘤基因的转录效率受几个组分的影响： 1) 植物的信号化合物分子对NodD调控可能具有协同或拮抗效应； 2) 某些根瘤菌含有一个nodD，只编码一种NodD蛋白，而有些根瘤菌则 含有几个nodD，受不同的类黄酮诱导，具有不同的DNA结合能力； 3）根瘤菌细胞中，不同的NodD可能具有不同的浓度和稳定性，相互之 间可能竞争结瘤基因启动子区的多结合位点； 4）在特异性NodD-类黄酮复合物对结瘤基因的激活过程中，nod-box序 列的结构差异可能造成诱导激活上的差异。
组分I由两个5.0×104的α亚基和两个6.0×104的β亚基组成， 由nifD和nifK基因编码， 含有4个[4Fe-4S]连接桥，两个铁-钼辅助因子（FeMoCo）； 常被称为铁钼蛋白（FeMo-protein）。
组分II由两个完全相同的相对分子质量各为3.0×104的亚基所组成， 由nifH基因编码，常被称为铁蛋白（Fe-protein）。 只有一个[4Fe-4S]连接桥，位于两个亚基之间， 一次只可送出一个电子，是生物固氮反应中的“瓶颈”。
2.4.3.3 结瘤基因表达调控（Regulation of Expression)
NodD蛋白的结构 NodD属于LysR-型转录调节蛋白家族（LTTRs）。在许多个属种的 原核生物中，该调节蛋白家族的成员调节多种多样的基因和调节子， 是原核生物中最常见的正调节蛋白类型。 绝大多数LysR家族的成员具有许多共同的特性： 1）编码辅诱导物响应调节蛋白； 2）它们与靶序列的结合不依赖于辅诱导物的存在； 3）它们是从自身的、与受调节的靶基因启动子非常靠近或重叠的启 动子开始转录； 4）阻遏自身的转录（自我调节）以维持恒定的转录水平。
不同的根瘤菌含有的结瘤调节基因的拷贝数存在差异，苜蓿中华根瘤菌含有3个拷贝的 nodD, 其中nodD1需要毛地黄黄酮的诱导，nodD2需要葫芦巴碱或水苏碱的诱导，而 nodD3-syrM组成的调控系统则不需要类黄酮的诱导。
2.4.3.2 结瘤基因的组织（Organization)
• 在绝大多数根瘤菌中，结瘤基因和编码固氮功能的基因（nif、fix）均位于大 的共生质粒上。而B.japonicum、 A.caulinodans、M.loti 和S. fredii的结瘤基因则位于
染色体上。 • 在绝大多数根瘤菌中，公共结瘤基因nodABCIJ位于同一个操纵子中，其上游为nod-box
启动子。 • 通常情况下，其附近有一个调节基因nodD。 但在这种组织类型中，也有某些差异。
例如，在B. japonicum的公共结瘤基因操纵子中，在nodA上游含有一个nodY，在nodC 和nodI之间还有nodS和nodU。A.caulinodans的nodC和nodI之间也存在nodS和nodU。在 B.elkanii中，nodK位于nodD1和nodA之间。 在M.loti中，nodB和nodD1则位于公共结瘤 基因操纵子下游5kb处。 • 不同的根瘤菌的宿主专一性结瘤基因的遗传组织差异性较大。 一般来讲，它们与公共结瘤基因座位于相同的DNA区段中，但也可能分散于共生质粒上。 基因组研究则更清晰地揭示DNA中共生区段的嵌合结构。
• NodD通过与位于结瘤基因上游的特异性的一致序列nodbox的相互作用，在转录水平上激活结瘤基因的表达。
• NodD与nod-box位点的结合并不依赖于诱导物的作用，但 是，结瘤基因的转录激活则需要相应的诱导物的作用。诱 导物分子可能使NodD-nod-box复合物的构象发生变化， 形成有转录活性的复合体。类黄酮直接与复合物发生相互 作用或者引起NodD发生不可逆的构象改变。
2.3 固氮基因调控
nifAL基因控制了整个固氮酶系统的表达和活性。 若nifA基因突变，那么固氮酶和其他所有已知的 nif基因产物都会消失。 若再将野生型nifA基因导入上述突变株中，nif操 纵子的功能就得到恢复。
• nifA和nifL基因产物分别是nif操纵子的正、负调控 因子。
当细胞内没有nifL蛋白质时，nifA基因产物足以激 活其他Biblioteka Baiduif基因的表达。
• 不依赖类黄酮的结瘤基因转录激活蛋白， 如R.leguminosarum 的FITA NodD和 S.meliloti的SyrM-NodD3能够在没有诱导物 作用的情况下，完成转录装置的激活。
2.4.4 根瘤菌的结瘤因子
脂壳寡糖（LCOs)结 构：
功 能：
Fig.1-1 General sof the Nod factors produced by rhizobia. The presence of substituentsnumbered R1–R9 is variable within various strains of rhizobia. In the absence of specific substituents, the R groups stand for hydrogen(R1), hydroxy (R2, R3, R4, R5, R6, R8, and R9), and acetyl (R7).
2.4.3 根瘤菌的结瘤基因与转录调控
2.4.3.1 结瘤基因（nodulation genes) 分为3类：公共结瘤基因、宿主专一性基因和结瘤调节基因。 1）公共结瘤基因（Comon nod genes） nodABC：负责结瘤因子核心分子的生物合成, 它们在所有的根瘤菌中基本上是相似的， 在结构上保守，通常在不同的根瘤菌之间可以相互替代 。 nodA编码酰基转移酶, 将脂肪酸侧链转移到结瘤因子的核心寡糖骨架上 ； nodC负责基本的核心寡糖合成 。 如果nodABC 基因失活, 根瘤菌便失去在植株上诱导共生反应的能力 包括根毛卷曲、侵入线形成、皮层细胞分裂和根瘤形成。 nodIJ ： 位于nodC 下游， NodI 和NodJ 蛋白属于根瘤菌的内膜小分子转运系统。
• 带有突变型nifAL基因的菌株UNF714 ，其固氮酶活 性为零。若将带有nifA质粒正向表达载体pMC73A 导入UNF714中，不但能完全恢复野生型固氮酶活 性，而且在10mmol/L NH4+中仍有15%～30%的活 性。
• nifA基因只有在氮调控基因—ntrA、ntrC基因产物 的共同作用下才能正常工作，激活nif 操纵子；
2.1 固氮微生物
固氮微生物是指通过固氮酶的催化将空气中分子氮 还原为含氮化物的微生物。 固氮微生物种类很多，分为三大类群：
• 自生固氮微生物 • 联合固氮微生物 • 共生固氮微生物。
2.2 固氮酶及固氮反应
• 固氮酶所催化的反应： 8e-
N2+8H++32ATP------>2NH3+H2+32ADP+32Pi • 这个反应包括两个组分：
2.4 共生固氮菌—根瘤菌研究
2.4.1 根瘤菌分类
在分类上属于根瘤菌科（Rhizobiaceae）,包括7个属36种： 根瘤菌属（Rhizobium）： 菜豆根瘤菌（R.phaseoli）等12个种。 慢生根瘤菌属（ Bradyrhizobium）：大豆慢生根瘤菌（B.japonicum)等4种。 中华根瘤菌属（Sinorhizobium）： 苜蓿中华根瘤菌（S.meliloti)等9种。 中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）：华葵中慢生根瘤菌（M.huakuii)等8种。 固氮根瘤菌属（Azorhizobium）： 天菁固氮根瘤菌（A.cuulinodan)等1种。 土壤杆菌属（Agrobacterium): 根癌土壤杆菌（A.tumefaciens）等1种。 叶瘤菌属（Phyllorhizobium）： 紫金叶瘤菌属（P.myrsinacearum)等1种。
它们能浸染豆科植物形成独特的共生结构-根瘤或茎瘤。
2.4.2 根瘤形成的一般生物学过程 根瘤菌-豆科植物共生相互作用具有专一性，即每种根瘤菌（或菌株） 只能在特定的豆科植物上结瘤固氮，共生结构的形成是一个十分复杂 的生物学过程,依赖于共生体双方分子信号的识别和交换。 这一过程是由植物和根瘤菌的一系列基因所决定的。 豆科植物在种子萌发和根的生长过程中，产生的类黄酮等结瘤信号分 子激活结瘤调节基因产物，进而作用于其他结瘤基因的启动子区，使 结瘤基因表达，合成信号分子-结瘤因子，结瘤因子反过来作用于宿 主植物，诱导根部发生一系列生理生化反应和形态变化，启动植物的 结瘤过程。 胞外多糖对于根瘤菌－植物共生相互作用也是至关重要的。
• 而ntrC基因的活性是直接受NH3影响的， NH3浓度较高时，ntrC基因产物没有转录活性。
• 细胞质内谷氨酰胺：α-酮戊二酸的比值较低时，UMP就在 glnD基因产物的作用下被转移到GlnB蛋白上；反之则从 GlnB蛋白上脱去UMP。不带有UMP的GlnB蛋白能与NtrB 产物相结合并导致NtrC基因产物去磷酸化，丧失启动 nifAL基因转录的功能。
有些宿主专一性结瘤基因对所有的根瘤菌来说都是相同的, 例如nodEF、nodL 和nodM；而有些宿主专一性结瘤基因则仅存在于某些特定的根瘤菌中, 如S. meliloti 的nodH 和nodPQ , 以及B. japonicum的nodZ , R.l.bv.viciae 的nodO 。
3）结瘤调节基因(genes with regulatory functions) 结瘤调节基因（nodD, syrM,nolA, nolR, nodVM 等）编码的蛋白质是一组激活或阻遏
蛋白，调节其他结瘤基因的活性。
一般而言，植物产生的辅诱导物（类黄酮等结瘤信号分子）与结瘤调节基因（nodD、 nodVW、nolR、nolA等）产物发生作用， 激活或阻遏与结瘤因子合成有关的转录单位。 某些调节基因（如syrM）的调控作用不依赖于植物结瘤信号分子的诱导，或者与其他调 节基因构成特异性的调控系统，进行协同调控，如syrM-nodD3, nodVM 和nodWnodD1等。
LysR-型调节蛋白的重要结构特征是含有高度特异 性结构域和高度保守性结构域。
在N-末端的保守性氨基酸序列是由螺旋-转角-螺 旋DNA结合基序衍生而来的，这确保了调节蛋白能 够结合到相应的启动子区靶序列上；
与之相反，C-末端则是高度特异性的结构域， 含有与辅诱导物的识别和响应有关的氨基酸序列。
NodD与nod-box启动子序列的相互作用
2）宿主专一性基因(Host specificity genes)
宿主专一性结瘤基因因其在宿主识别中的决定性作用而命名。 这些基因突变并不破坏结瘤功能, 只是引起结瘤推迟、根瘤数量降低 或宿主范围的变化。 一般而言，它们与结瘤因子— 脂壳寡糖（脂几丁寡糖，LCOs）上特异性取代基 的合成和转移有关。