油用向日葵的研究进展
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由于油葵具有广泛的生态适应性 , 抗旱 、抗涝 、耐盐碱 , 适于在沿海滩涂地区种植 。 1998年起 ,开始在海涂引种油葵 的研究 ,在江苏大丰海涂不同强度的盐渍化土上种植多个油 葵新品种 ,从中挑选了具有很强耐盐能力的 G101B、DK1 2个 品种 。为充分利用海水资源 , 从 2002年起 , 在山东莱州海涂 进行大田海水灌溉油葵 G101B的试验 , 20%海水灌溉下取得 一年两 季单产 6 163 kg/hm2 , 按 含油率 50%计 , 折植物 油 3 082 kg/hm2 , 40%海 水 灌 溉 下 两 季 产 量 也 达 到 5 868 kg/hm2 ,折植物油 2 934 kg/hm2 。 油葵是油料植物中抗逆能 力强 、单位面积产油脂最高的能源植物之一 [ 13] 。 3 油葵的研究现状 3.1 油葵品种的选育研究 目前推广使用最成功的是美国 迪卡公司培育的杂交油葵 G101品种 。 20世纪 90 年代前后 , 中国从美国先后引进 G101、S31 等优质杂交油葵品种 , 大面 积试种 ,连年单产超过大豆 、油菜等油料作物[ 14] ;中国新疆 康地农业科技发展有限公司也先后育成康地 5 号 、康地 7 号 、康地 102等杂交油葵品种 , 其种植及开发利用前景极为 广阔 [ 15] 。目前 ,主要通过以下途径培育挑选耐旱抗盐的油 葵新品种[ 16] :①将野生耐旱抗盐植物驯化成作物 ;②建立在 形态 、生理 、分子标记等选择基础之上的传统育种 ;③利用组 织培养和诱变突变表型的生物技术进行培育 ;④基因工程培 育等 。 3.2 油葵耐盐性的研究 国内外有关向日葵耐盐机理的报 道较少 ,并且大多数集中于水分关系 、渗透调节[ 17 -18] 、光合 能力方面[ 19 -21] 等的研究 。 最近研究表明 , 盐分区域化是植 物耐盐的主要生理特征 , 向日葵的茎秆截留 、积累盐分的能 力特别显著[ 15] 。 而向叶柄 、叶片选择性运输 K+的能力较 强 , 维持向日葵地上部 、叶片中离子平衡 [ 8] 。
ResearchProgressonHelianthusannuusL. LIXiao-lietal (DepartmentofLifeScience, NanjingXiaozhuangUniversity, Nanjing, Jiangsu210017) Abstract Thebiologicalcharacteristics, salttolerance, droughttolerance, antioxidantcapacity, thenutritionalcomponentsandtheapplicationvalueofHelianthusannuusL.werereviewed.H.annuusisakindofoilplantswithstrongsalinityresistance, barrenresistance, drought resistance, wideadaptabilityandhighcost-effectiveness.Italsocaneffectivelyimprovefertilityofalkalinesoil.Inthedevelopmentofecologicalagriculture, ithasgreaterpotentialonimprovingtheeconomicbenefitsoffarmers. Keywords HelianthusannuusL.;Salttolerance;Physiologicalindicators;Ecologicalagriculture
油用向日葵 (HelianthusannuusL.)生育期短 、抗逆性强 、 产量稳定 ;其籽含油量高 、品质优 , 是欧美等发达国家的主要 食用油脂[ 1 -3] 。另外 ,杂交油葵抗盐抗旱性非常突出[ 4] 。种 植油葵更能使盐碱地在利用中逐步改善土壤理化性质的同 时具有良好的经济效益和生态效益[ 5 -7] 。因此 , 笔者通过培 育新品种的油用向日葵 、研究油用向日葵的生理学特性 , 目 的在于为不同地域筛选产量高 、抗病抗逆能力强的油葵品种 和研究让油葵丰产增收的培育方法 ,提高农民的收入水平和 广大人民群众的生活质量 。 1 油葵的生物学特性
作者简介 李晓丽 (1986 -), 女 , 广东江门人 , 本科 生, 专业 :生物科学 。 ＊通讯作者 , E-mail:zhangbjiang@ 163.com。
收稿日期 2009-05-18
要利用非耕地资源发展能源植物 。盐碱土是陆地上广泛分 布的一种土壤类型 ,约占陆地总面积的 25%。我国各地分布 着不同类型的盐碱土壤 , 总面积约 3 000 hm2 , 其中已开垦的 有 600多万 hm2 , 还有 2 000 多万 hm2 盐荒地等 待开垦 利 用[ 12] , 这是难得的能源植物资源发展空间 。 因此 , 海涂的有 效利用要求筛选适应性广 、耐盐耐旱 、产量大而稳定 、适于粗 放种植的植物品种 。
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葡萄糖甙等对人体有害的物质 ,但含有丰富的对人体非常有 益的不饱和脂肪酸 , 其中亚油酸 (18 ∶2)含量高达 65% ～ 73%[ 32] ,油酸 (18∶1)含量为 20%左右 , 含有干油脂 、多种维 生素以及矿物质 。亚油酸是人体内不能合成的必需的不饱 和脂肪酸 ,对修补细胞具有十分重要的作用 ;经常食用有助 于溶解过多的胆固醇 、软化心脑血管 、促进血液循环 、促进长 寿 、提高免疫力 、降脂降压 、促进新陈代谢 、调节内分泌和延 缓衰老等 。油葵油还含有和亚油酸比例相当的维生素 E[ 33] , 可阻止亚油酸的迅速氧化 , 具有抗癌的作用 ;可以降低脂质 过氧化 、清除自由基 、纠正脂代谢紊乱 、改善血小板与内皮功 能等 , 从而起到防治糖尿病慢性并发症的作用 ;维生素 E可 以降低血清胆固醇的浓度 , 改善血液循环 , 从而防止动脉硬 化及其他血管疾病的发生 ;同时维生素 E还具有延缓老年痴 呆症和中枢神经系统功能失调 、延缓衰老等功效 。另外还含 有大量的维生素 A、类胡萝卜素等人体必需的营养物质 , 在 促进毛细血管增生 、改善血液循环 、延缓细胞衰老 、防止夜盲 症等方面具有重要作用 。油葵油油质纯正 、无异味 、芳香可 口 、易被吸收 ,且是一种高级保健油 。随着人们生活水平的 提高 , 对葵花油的需求将会不断增大 。
植物耐盐性多种多样 ,耐盐机理极其复杂 。油葵具有很 强的耐盐碱性 ,其耐盐机理可能为 :一是削弱 NaCl对油葵幼 苗的细胞膜的渗透胁迫 ;二是受到盐分渗透胁迫时 , 与细胞 内脯氨酸的积累有关 , 脯氨酸通过防止蛋白质在渗透胁迫条 件下脱水变性 , 对植物的渗透胁迫起重要的生理调节作用 ; 三是减弱盐离子对油葵细胞的毒害 。其中 CAT和 POD是活 性氧清除及重要的酶之一 [ 27] 。油葵作为淡土植物 , 其耐盐 水平仍在 0.6%盐土 (淡土植物耐盐极限值 )以下 ,在耐盐极 限范围内萌发 ,成苗率较野生大豆 、棉籽都高 。因为向日葵 根的生长速度一直比地上部快 [ 4] , 油葵一成苗 , 其发达的根 系就会迅速向下伸展 ,从而避开上面盐土层的迫害 , 直达深 处的非盐土层 ,从而减轻或解除盐渍影响 [ 15] 。 3.3 油葵耐旱性的研究 油葵具有较强的抗旱性 。相关试 验表明 , 油葵耐旱原因 :①根系发达入土深 , 有利于植物有效 利用土壤中的水分 , 以保持水分平衡[ 28] ;②茎上密生刚毛 , 叶面有腊质层 , 能减少水分的蒸腾 ;③茎秆内充满海棉状的 髓 ,能贮存较多的水分 。另外 , 由于油葵根和茎通气组织发 达 ,遇水后增生新根能力相当强 ,所以油葵耐涝能力也很强 。 油葵耐旱性的调控研究发现油葵在干旱条件下 :①促进根系 的发育 , 增强根系的吸水能力 , 特别是吸收深层土壤的水分 ; ②减小气孔开度 , 抑制蒸腾 , 从而减少叶层水分的散失 ;③通 过提高细胞的渗透调节能力 , 从而增强叶片的保水力 ;④降 低干旱对膜的伤害以保持细胞正常的代谢活动 。 3.4 油葵营养成分的研究 油葵籽粒产量高 , 种子中含有 丰富的营养成分 , 具有较高的营养价值 ,可作为优质保健油 、 化妆品 、饲料及生物质燃油的原料 。油葵是一种新兴榨油原 料 ,其油质优良 , 油色纯正清澈 , 气味芳香 , 具有营养保健价 值 。油葵的含油率一般为 30% ～ 70%[ 29] , 油葵油主要为甘 油三酸酯 , 高温醇解后可得到脂肪酸甲酯和甘油 ,脂肪酸甲 酯可以用作燃料即生物柴油 [ 30 -31] 。 油葵油不含芥酸 、硫代
油葵为向日葵的一种 , 杂交油葵的植株矮壮 、根系非常 发达 ,是一种耐盐碱 、耐瘠 、耐旱 、适应性广的新型油料作物 , 在我国滨海盐渍地区广为种植[ 8 -10] ;其花期的耐盐力在土壤 含盐量高达 0.74%时仍可生长 [ 11] 。 2 我国油葵主要分布及探索概况
我国向日葵主产区分布在东北 、西北和华北地区 , 如内 蒙古 、吉林 、辽宁 、黑龙江 、山西等省 、自治区 。我国发展生物 质能源产业的前提是不能与粮争地 ,不能与人争油 , 这就需
13 01 6
安徽农业科学 2009年
植物在盐渍环境中生长无法阻止盐分进入或排除盐分 , 只能通过不同生理途径适应或部分适应盐分从而不受伤害 , 维持正常的生理活动 。植物耐盐性差别很大 , 一般根据耐盐 能力的不同 , 可分成非盐生和盐生植物 2类 。赵可夫等又将 盐生植物分为真盐生植物 、泌盐盐生植物和假盐生植物 3 类 [ 13] 。 油葵为非盐生作物 , 但其耐盐性比许多非盐生的栽 培作物都要强 。非盐生植物渗透调节物质以有机小分子为 主 [ 22] , 脯氨酸在植物逆境下可以被盐诱导大量合成[ 23] , 以维 持细胞渗透势 ,保护细胞活性 [ 22, 24 -25] 。植物根附近溶液盐浓 度过高会引起盐害 , 主要表现为吸水困难 、单盐毒害和生理 紊乱[ 26] 。不同植物抗盐性指标是研究植物抗盐性机理和抗 盐能力的基础 [ 12] 。植物对盐分胁迫的反应和适应是一个复 杂的生理生化过程综合作用的结果 。我国就盐胁迫对植物 生理生化指标的影响方面作了很多研究 , 但关于盐分胁迫对 不同品种的油葵生理生化指标影响的报道尚少 ,反映盐胁迫 条件下的生理生化指标有很多 , 如抗氧化酶系统 (包括 SOD、 POD、CAT、MDA等 )、光合速率 、叶绿素含量 、无机离子含量 、 有机渗透调节物质含量 、干物质积累 、根冠比 、气孔导度 、胞 间 CO2 浓度 、蒸腾速率 、脯氨酸含量变化 、可溶性蛋白含量变 化 、可溶性糖含量变化等 。
DO I :10.13989/j .cnki .0517 -6611.2009.27.068 安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(27):13015 -13017
责任编辑 熊章琴 责任校对 卢瑶
油用向日葵的研究进展
李晓丽 , 张边江 ＊ (南京晓庄学院生命科学系 , 江苏南京 210017)
摘要 对油用向日葵的生物学特性、耐盐性、耐旱性、抗氧化能力、营养成分及应用价值进行了综述, 指出油用向日葵是一种耐盐碱、耐 瘠、耐旱、适应性广的油料植物 , 经济效益高;可有效改良盐碱地的土壤肥力, 在发展生态农业、提高农民经济收益方面有较大潜力 。 关键词 油用向日葵;耐盐性 ;生理指标 ;生态农业 中图分类号 S565.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)27 -13015-03
向日葵属于菊科 , 向日葵属 , 有食用种和油用种 2类 。 为 1年生草本 , 高 1 ～ 3 m。茎直立 ,粗壮 , 被白色粗硬毛 ;生 育后期 ,茎秆木质化 ,而茎内的髓部则形成空心 。叶互生 , 心 状卵形或卵圆形 ,先端锐突或渐尖 , 有基出 3脉 , 边缘具粗锯 齿 ,两面粗糙 ,被毛 ,有长柄 ;茎下部叶片在开花前制造养分 , 主要供给根部生长 ,到开花时其功能基本结束 。中上部叶片 制造的养分主要供给花盘促使种子形成 。向日葵的花为头 状花序 ,单生于茎顶或枝端 , 俗称花盘 ,直径 10 ～ 30 cm;其形 状有凸起 、平展和凹下 3种类型 。总苞片多层 ,叶质 , 覆瓦状 排列 ,被长硬毛 。向日葵夏季开花 , 花序边缘为舌状无性花 , 1 ～ 3层 ,起引诱昆虫采蜜授粉的作用 。管状花 , 位于舌状花 内侧 ,为两性花 。瘦果 , 倒卵形或卵状长圆形 , 稍扁压 , 果皮 木质化 ,灰色或黑色 ,俗称葵花子 。性喜温暖 , 耐旱 。原产北 美洲 ,世界各地均有栽培 。
ResearchProgressonHelianthusannuusL. LIXiao-lietal (DepartmentofLifeScience, NanjingXiaozhuangUniversity, Nanjing, Jiangsu210017) Abstract Thebiologicalcharacteristics, salttolerance, droughttolerance, antioxidantcapacity, thenutritionalcomponentsandtheapplicationvalueofHelianthusannuusL.werereviewed.H.annuusisakindofoilplantswithstrongsalinityresistance, barrenresistance, drought resistance, wideadaptabilityandhighcost-effectiveness.Italsocaneffectivelyimprovefertilityofalkalinesoil.Inthedevelopmentofecologicalagriculture, ithasgreaterpotentialonimprovingtheeconomicbenefitsoffarmers. Keywords HelianthusannuusL.;Salttolerance;Physiologicalindicators;Ecologicalagriculture
油用向日葵 (HelianthusannuusL.)生育期短 、抗逆性强 、 产量稳定 ;其籽含油量高 、品质优 , 是欧美等发达国家的主要 食用油脂[ 1 -3] 。另外 ,杂交油葵抗盐抗旱性非常突出[ 4] 。种 植油葵更能使盐碱地在利用中逐步改善土壤理化性质的同 时具有良好的经济效益和生态效益[ 5 -7] 。因此 , 笔者通过培 育新品种的油用向日葵 、研究油用向日葵的生理学特性 , 目 的在于为不同地域筛选产量高 、抗病抗逆能力强的油葵品种 和研究让油葵丰产增收的培育方法 ,提高农民的收入水平和 广大人民群众的生活质量 。 1 油葵的生物学特性
作者简介 李晓丽 (1986 -), 女 , 广东江门人 , 本科 生, 专业 :生物科学 。 ＊通讯作者 , E-mail:zhangbjiang@ 163.com。
收稿日期 2009-05-18
要利用非耕地资源发展能源植物 。盐碱土是陆地上广泛分 布的一种土壤类型 ,约占陆地总面积的 25%。我国各地分布 着不同类型的盐碱土壤 , 总面积约 3 000 hm2 , 其中已开垦的 有 600多万 hm2 , 还有 2 000 多万 hm2 盐荒地等 待开垦 利 用[ 12] , 这是难得的能源植物资源发展空间 。 因此 , 海涂的有 效利用要求筛选适应性广 、耐盐耐旱 、产量大而稳定 、适于粗 放种植的植物品种 。
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葡萄糖甙等对人体有害的物质 ,但含有丰富的对人体非常有 益的不饱和脂肪酸 , 其中亚油酸 (18 ∶2)含量高达 65% ～ 73%[ 32] ,油酸 (18∶1)含量为 20%左右 , 含有干油脂 、多种维 生素以及矿物质 。亚油酸是人体内不能合成的必需的不饱 和脂肪酸 ,对修补细胞具有十分重要的作用 ;经常食用有助 于溶解过多的胆固醇 、软化心脑血管 、促进血液循环 、促进长 寿 、提高免疫力 、降脂降压 、促进新陈代谢 、调节内分泌和延 缓衰老等 。油葵油还含有和亚油酸比例相当的维生素 E[ 33] , 可阻止亚油酸的迅速氧化 , 具有抗癌的作用 ;可以降低脂质 过氧化 、清除自由基 、纠正脂代谢紊乱 、改善血小板与内皮功 能等 , 从而起到防治糖尿病慢性并发症的作用 ;维生素 E可 以降低血清胆固醇的浓度 , 改善血液循环 , 从而防止动脉硬 化及其他血管疾病的发生 ;同时维生素 E还具有延缓老年痴 呆症和中枢神经系统功能失调 、延缓衰老等功效 。另外还含 有大量的维生素 A、类胡萝卜素等人体必需的营养物质 , 在 促进毛细血管增生 、改善血液循环 、延缓细胞衰老 、防止夜盲 症等方面具有重要作用 。油葵油油质纯正 、无异味 、芳香可 口 、易被吸收 ,且是一种高级保健油 。随着人们生活水平的 提高 , 对葵花油的需求将会不断增大 。
植物耐盐性多种多样 ,耐盐机理极其复杂 。油葵具有很 强的耐盐碱性 ,其耐盐机理可能为 :一是削弱 NaCl对油葵幼 苗的细胞膜的渗透胁迫 ;二是受到盐分渗透胁迫时 , 与细胞 内脯氨酸的积累有关 , 脯氨酸通过防止蛋白质在渗透胁迫条 件下脱水变性 , 对植物的渗透胁迫起重要的生理调节作用 ; 三是减弱盐离子对油葵细胞的毒害 。其中 CAT和 POD是活 性氧清除及重要的酶之一 [ 27] 。油葵作为淡土植物 , 其耐盐 水平仍在 0.6%盐土 (淡土植物耐盐极限值 )以下 ,在耐盐极 限范围内萌发 ,成苗率较野生大豆 、棉籽都高 。因为向日葵 根的生长速度一直比地上部快 [ 4] , 油葵一成苗 , 其发达的根 系就会迅速向下伸展 ,从而避开上面盐土层的迫害 , 直达深 处的非盐土层 ,从而减轻或解除盐渍影响 [ 15] 。 3.3 油葵耐旱性的研究 油葵具有较强的抗旱性 。相关试 验表明 , 油葵耐旱原因 :①根系发达入土深 , 有利于植物有效 利用土壤中的水分 , 以保持水分平衡[ 28] ;②茎上密生刚毛 , 叶面有腊质层 , 能减少水分的蒸腾 ;③茎秆内充满海棉状的 髓 ,能贮存较多的水分 。另外 , 由于油葵根和茎通气组织发 达 ,遇水后增生新根能力相当强 ,所以油葵耐涝能力也很强 。 油葵耐旱性的调控研究发现油葵在干旱条件下 :①促进根系 的发育 , 增强根系的吸水能力 , 特别是吸收深层土壤的水分 ; ②减小气孔开度 , 抑制蒸腾 , 从而减少叶层水分的散失 ;③通 过提高细胞的渗透调节能力 , 从而增强叶片的保水力 ;④降 低干旱对膜的伤害以保持细胞正常的代谢活动 。 3.4 油葵营养成分的研究 油葵籽粒产量高 , 种子中含有 丰富的营养成分 , 具有较高的营养价值 ,可作为优质保健油 、 化妆品 、饲料及生物质燃油的原料 。油葵是一种新兴榨油原 料 ,其油质优良 , 油色纯正清澈 , 气味芳香 , 具有营养保健价 值 。油葵的含油率一般为 30% ～ 70%[ 29] , 油葵油主要为甘 油三酸酯 , 高温醇解后可得到脂肪酸甲酯和甘油 ,脂肪酸甲 酯可以用作燃料即生物柴油 [ 30 -31] 。 油葵油不含芥酸 、硫代
油葵为向日葵的一种 , 杂交油葵的植株矮壮 、根系非常 发达 ,是一种耐盐碱 、耐瘠 、耐旱 、适应性广的新型油料作物 , 在我国滨海盐渍地区广为种植[ 8 -10] ;其花期的耐盐力在土壤 含盐量高达 0.74%时仍可生长 [ 11] 。 2 我国油葵主要分布及探索概况
我国向日葵主产区分布在东北 、西北和华北地区 , 如内 蒙古 、吉林 、辽宁 、黑龙江 、山西等省 、自治区 。我国发展生物 质能源产业的前提是不能与粮争地 ,不能与人争油 , 这就需
13 01 6
安徽农业科学 2009年
植物在盐渍环境中生长无法阻止盐分进入或排除盐分 , 只能通过不同生理途径适应或部分适应盐分从而不受伤害 , 维持正常的生理活动 。植物耐盐性差别很大 , 一般根据耐盐 能力的不同 , 可分成非盐生和盐生植物 2类 。赵可夫等又将 盐生植物分为真盐生植物 、泌盐盐生植物和假盐生植物 3 类 [ 13] 。 油葵为非盐生作物 , 但其耐盐性比许多非盐生的栽 培作物都要强 。非盐生植物渗透调节物质以有机小分子为 主 [ 22] , 脯氨酸在植物逆境下可以被盐诱导大量合成[ 23] , 以维 持细胞渗透势 ,保护细胞活性 [ 22, 24 -25] 。植物根附近溶液盐浓 度过高会引起盐害 , 主要表现为吸水困难 、单盐毒害和生理 紊乱[ 26] 。不同植物抗盐性指标是研究植物抗盐性机理和抗 盐能力的基础 [ 12] 。植物对盐分胁迫的反应和适应是一个复 杂的生理生化过程综合作用的结果 。我国就盐胁迫对植物 生理生化指标的影响方面作了很多研究 , 但关于盐分胁迫对 不同品种的油葵生理生化指标影响的报道尚少 ,反映盐胁迫 条件下的生理生化指标有很多 , 如抗氧化酶系统 (包括 SOD、 POD、CAT、MDA等 )、光合速率 、叶绿素含量 、无机离子含量 、 有机渗透调节物质含量 、干物质积累 、根冠比 、气孔导度 、胞 间 CO2 浓度 、蒸腾速率 、脯氨酸含量变化 、可溶性蛋白含量变 化 、可溶性糖含量变化等 。
DO I :10.13989/j .cnki .0517 -6611.2009.27.068 安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(27):13015 -13017
责任编辑 熊章琴 责任校对 卢瑶
油用向日葵的研究进展
李晓丽 , 张边江 ＊ (南京晓庄学院生命科学系 , 江苏南京 210017)
摘要 对油用向日葵的生物学特性、耐盐性、耐旱性、抗氧化能力、营养成分及应用价值进行了综述, 指出油用向日葵是一种耐盐碱、耐 瘠、耐旱、适应性广的油料植物 , 经济效益高;可有效改良盐碱地的土壤肥力, 在发展生态农业、提高农民经济收益方面有较大潜力 。 关键词 油用向日葵;耐盐性 ;生理指标 ;生态农业 中图分类号 S565.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)27 -13015-03
向日葵属于菊科 , 向日葵属 , 有食用种和油用种 2类 。 为 1年生草本 , 高 1 ～ 3 m。茎直立 ,粗壮 , 被白色粗硬毛 ;生 育后期 ,茎秆木质化 ,而茎内的髓部则形成空心 。叶互生 , 心 状卵形或卵圆形 ,先端锐突或渐尖 , 有基出 3脉 , 边缘具粗锯 齿 ,两面粗糙 ,被毛 ,有长柄 ;茎下部叶片在开花前制造养分 , 主要供给根部生长 ,到开花时其功能基本结束 。中上部叶片 制造的养分主要供给花盘促使种子形成 。向日葵的花为头 状花序 ,单生于茎顶或枝端 , 俗称花盘 ,直径 10 ～ 30 cm;其形 状有凸起 、平展和凹下 3种类型 。总苞片多层 ,叶质 , 覆瓦状 排列 ,被长硬毛 。向日葵夏季开花 , 花序边缘为舌状无性花 , 1 ～ 3层 ,起引诱昆虫采蜜授粉的作用 。管状花 , 位于舌状花 内侧 ,为两性花 。瘦果 , 倒卵形或卵状长圆形 , 稍扁压 , 果皮 木质化 ,灰色或黑色 ,俗称葵花子 。性喜温暖 , 耐旱 。原产北 美洲 ,世界各地均有栽培 。