四种野生苔草属植物的耐寒性评价
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为返青期，绿期即为返青期至枯黄期的时间；根据越 冬期间 ５０％ 以上出现干枯症状的叶片数与总叶片 数的百分比计算枯叶率． １������ ３ 人工低温胁迫处理
参照许瑛等［１１］ 的低温胁迫处理方法并作适当 改动．２０１４ 年 １１ 月，每个草种选取 ５ 株取样混合，３ 个重复．选取长势一致的成熟叶片，用冰盒带回实验 室．叶片用自来水冲洗干净，去离子水漂洗 ２ 次，用 吸水纸吸干表面水分．每个草种按照 ６ 个处理分装 于取样袋中，设置 ６ 个低温处理梯度，分别为 ０、－５、 －１０、－１５、－２０、－２５ ℃ ，在 ＥＨＳ⁃１００ 型高低温湿热测 试箱（苏州智河环境试验设备有限公司） 中进行低 温处理 ３ ｈ．先将试验材料置于 ８ ℃ 下预冷 １２ ｈ，然 后降温 １０ ｍｉｎ 至 ０ ℃ ，于 ０ ℃ 停留 ３ ｈ 取出第 １ 组样 品，再从 ０ ℃ 开始降温 １０ ｍｉｎ 至－５ ℃ ，在－５ ℃ 停留 ３ ｈ后取出第 ２ 组样品，依此类推，直至降温到－２５ ℃ ． 低温处理后，放入 ４ ℃ 冰箱缓慢化冻 １２ ｈ，备用． １������ ４ 测定项目与方法 １������ ４������ １ 相对电导率和半致死温度 ＬＴ５０ 选择功能叶 的中间部分，用剪刀剪成约 ３ ｃｍ 长的叶段备用． 每 处理设 ３ 个重复，每个重复取 ０．５ ｇ 放入离心管中， 加入去离子水 ２０ ｍＬ． 浸提 ４ ｈ 后用 ＤＤＳ⁃１２Ａ 型数 显电导率仪（ 上海虹益仪器仪表有限公司） 测定各 样品的初电导率 Ｓ１；然后，沸水浴 １０ ｍｉｎ 后冷却至 室温，平衡 １０ ｍｉｎ 后测定终电导率 Ｓ２，同时测定蒸 馏水 Ｓ０．计算相对电导率 ＲＥＣ ＝ （ Ｓ１ －Ｓ０ ） ／ （ Ｓ２ －Ｓ０ ） × １００％，并利用 ＳＰＳＳ 软件根据 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 曲线方程拟合 相对 电 导 率， 曲 线 的 拐 点 温 度 即 为 半 致 死 温 度 ＬＴ５０ ［１２］ ．
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应 用 生 态 学 报 ２８ 卷
好而作为优良草坪地被植物． 该属植物以其突出的 抗逆性、耐粗放管理等特点，在园林绿化中有较高的 开发利用价值［２－３］ ．
随着城市园林绿化对耐寒草本植物的需求不断 增加，植物的耐寒能力成为绿化设计中植物选择的 重要参考因素． 长江以北地区冬季的观赏景点受地 理位置和气候条件的限制常常缺乏绿色植物的点 缀，因此耐寒植物的研究与资源开发对园林植物的 合理应用和丰富城市园林景观有着重要的理论与实 践意义．近年来，有关苔草属植物的研究逐渐增多， 主要集中在种质资源的调查分布［４］ 、收集与初步评 价［５］ 、基础生物学与生态学研究［６］ 、适应性及驯化 栽培园林应用［７］ 等方面． 关于该属植物耐寒性的研 究较 少， 滕 中 华 等［８］ 对 青 藏 高 原 黑 褐 苔 草 （ Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ） 的可溶性糖、脯氨酸和抗氧化酶活性等物 质含量的季节性变化进行了研究；萧运峰等［９］ 对东北 地区的青绿苔草（Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏｒａ） 进行了越冬观察，发 现其地下芽在冬季极端低温－２６ ℃ 下能顺利越冬．
本研究以采自泰山的白颖苔草（ Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ） 、 披针叶苔草（ Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ） 、青绿苔草（ Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏ⁃ ｒａ） 和低矮苔草（ Ｃ． ｈｕｍｉｌｉｓ） ４ 种野生苔草属植物为 试验材料，通过田间耐寒性观察和低温胁迫处理下 相关生理指标的测定，采用模糊隶属函数法对其耐 寒性进行综合评价，研究苔草属植物抗寒生理响应 及机理，为苔草耐寒种质的选育、园林推广以及向低 温地区的引种提供科学依据．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｉｃｅｓ （ Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ， Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ， Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏｒａ ａｎｄ Ｃ． ｈｕｍｉｌｉｓ） ｃｏｌ⁃ ｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｍｏｕｎｔ Ｔａｉｓｈａｎ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ， ｓｅｍｉ⁃ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ ＬＴ５０） ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｆｕｚｚｙ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ Ｃａｒｅｘ ｒｅ⁃ ｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ４ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｌ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｓａｆｅｌｙ ａｎｄ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｗｅｌｌ ｔｏ ｇｒｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｓｐｒｉｎｇ． Ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２６０ ｄ ａｎｄ ３１０ ｄ， ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｔｈｅｒｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ １２％ ａｎｄ ９５％， ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ＬＴ５０ ｗａｓ ｆｒｏｍ －１８．６５ ℃ ｔｏ －１１．７４ ℃ ． Ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｎｓｉｆｙｉｎｇ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ， ｐｒｏｌｉｎｅ （ Ｐｒｏ） ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ． Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ ｗｉｔｈ ｐｏｏｒ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＤＡ， Ｐｒｏ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ． Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｅａｋｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅ⁃ ｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｃａｒｅｘ ｗｉｔｈ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｃｏｌｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｖａｌｕｅ． Ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉ⁃ ｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ＞Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏｒａ＞Ｃ． ｈｕｍｉｌｉｓ＞Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ．
年生草本，分布范围广，种类繁多． 全世界约有 ２０００ 种苔草属植物，我国约有 ５００ 种，其中山东省有 ２７ 种，３ 变 种， 是 我 国 植 物 区 系 组 成 的 主 要 大 属 之 一［１］ ．该属植物不仅是重要的牧草资源和环保植物， 也是观赏草中较为重要的一员，其中不少种类因其 返青早、色泽好、生长期长、适应性强、美化环境效果
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃａｒｅｘ； ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ｓｅｍｉ⁃ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ．
苔草属（ Ｃａｒｅｘ） 植物为莎草科 （ Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ） 多
本文由山东省自然科学基金项目（ ＺＲ２０１１ＣＭ０４８） 和山东省现代农 业产业技 术 体 系 创 新 团 队 经 费 （ ＳＤＡＩＴ⁃０６⁃０７） 资 助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （ ＺＲ２０１１ＣＭ０４８） ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃ ｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｙｓｔｅｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ （ ＳＤＡＩＴ⁃０６⁃０７） ． ２０１６⁃０７⁃１１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃１１⁃０２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ． ∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｗｅｎｌｉ１６９＠ １６３．ｃｏｍ
四种野生苔草属植物的耐寒性评价
叶艳然 王文莉∗ 郑成淑 付德静 刘慧雯
（ 山东农业大学园艺科学与工程学院 ／ 作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘 要 以采自泰山的白颖苔草、披针叶苔草、青绿苔草和低矮苔草为材料，观察越冬期间田 间适应性并测定低温胁迫下抗寒相关的生理指标，计算半致死温度（ ＬＴ５０ ） ，利用模糊隶属函 数法对耐寒性进行综合评价．结果表明： ４ 种野生苔草属植物均能安全越冬，且翌春恢复生长 良好，年绿期达到 ２６０ ～ ３１０ ｄ，越冬期间枯叶率为 １２％ ～ ９５％；ＬＴ５０ 为－１８．６５ ～ －１１．７４ ℃ ．随着 低温胁迫的加剧，４ 种苔草的丙二醛（ ＭＤＡ） 含量、游离脯氨酸（ Ｐｒｏ） 和可溶性蛋白含量总体呈 先上升后下降的趋势，可溶性糖含量呈上升趋势． 除披针叶苔草表 现 为 整 体 呈 下 降 趋 势 外，其 他 ３ 种苔草的超氧化物歧化酶（ ＳＯＤ） 活性均呈先上升后下降的趋势．耐寒性相对较弱的白颖 苔草较早地积累 ＭＤＡ、Ｐｒｏ 和可溶性糖．可溶性蛋白含量在低温处理后期达到最大值，且苔草 的耐寒性越强其峰值越小．在低温处理初期披针叶苔草 ＳＯＤ 活性显著高于其他 ３ 种苔草．４ 种 苔草属植物的耐寒性强弱为：披针叶苔草＞青绿苔草＞低矮苔草＞白颖苔草．
应 用 生 态 学 报 ２０１７ 年 １ 月 第 ２８ 卷 第 １ 期 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１７， ２８（１） ： ８９－９５ ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１７０１．０３５
１ 材料与方法
１������ １ 试验材料与试验地概况 试验于 ２０１４ 年 ４ 月—２０１５ 年 ５ 月进行．供试材
料为采自泰山的 ４ 种野生苔草属植物：白颖苔草、披 针叶苔草、青绿苔草和低矮苔草的多年生植株（ 高 度约 １０ ｃｍ） ．２０１４ 年 ４ 月栽植于山东农业大学园艺 试验站 圃 地 （ ３６° １０′ Ｎ， １１７° ０９′ Ｅ） ． 每 种 种 植 ５０ 株，株行距为 ３０ ｃｍ×３０ ｃｍ，每株丛 ５ ～ ８ 小株，进行 常规栽培管理．试验地处于温带大陆性季风气候区， 四季分明：冬季寒冷干燥，夏季炎热பைடு நூலகம்雨． 年最低温 度在 ２ 月，平均气温为－２．８ ℃ ，试验观测期（２０１４ 年 １０ 月—２０１５ 年 ３ 月） ＜０ ℃ 的天数达到 ９５ ｄ，＜－５ ℃ 的天数达到 ４３ ｄ，最低气温－１５．４ ℃ ．试验观测期间 田间的旬平均温度变化见图 １． １������ ２ 越冬期田间观测
参照李秀玲等［１０］ 的方法，枯黄叶片的覆盖度达 到 ５０％ 即为枯黄期，返青时绿叶覆盖度达到５０ ％ 即
图 １ 试验期间田间旬气温变化 Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｅｎ⁃ｄａｙ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉ⁃ ｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ．
Ⅰ： 最高气温 Ｍａｘｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅱ： 最低气 温 Ｍｉｎｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅲ： 平均气温 Ａｖｅｒａｇｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
关键词 苔草属； 耐寒性； 半致死温度； 生理响应
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｉｃｅｓ． ＹＥ Ｙａｎ⁃ｒａｎ， ＷＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｌｉ∗， ＺＨＥＮＧ Ｃｈｅｎｇ⁃ｓｈｕ， ＦＵ Ｄｅ⁃ｊｉｎｇ， ＬＩＵ Ｈｕｉ⁃ｗｅｎ （ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎ⁃ ｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
参照许瑛等［１１］ 的低温胁迫处理方法并作适当 改动．２０１４ 年 １１ 月，每个草种选取 ５ 株取样混合，３ 个重复．选取长势一致的成熟叶片，用冰盒带回实验 室．叶片用自来水冲洗干净，去离子水漂洗 ２ 次，用 吸水纸吸干表面水分．每个草种按照 ６ 个处理分装 于取样袋中，设置 ６ 个低温处理梯度，分别为 ０、－５、 －１０、－１５、－２０、－２５ ℃ ，在 ＥＨＳ⁃１００ 型高低温湿热测 试箱（苏州智河环境试验设备有限公司） 中进行低 温处理 ３ ｈ．先将试验材料置于 ８ ℃ 下预冷 １２ ｈ，然 后降温 １０ ｍｉｎ 至 ０ ℃ ，于 ０ ℃ 停留 ３ ｈ 取出第 １ 组样 品，再从 ０ ℃ 开始降温 １０ ｍｉｎ 至－５ ℃ ，在－５ ℃ 停留 ３ ｈ后取出第 ２ 组样品，依此类推，直至降温到－２５ ℃ ． 低温处理后，放入 ４ ℃ 冰箱缓慢化冻 １２ ｈ，备用． １������ ４ 测定项目与方法 １������ ４������ １ 相对电导率和半致死温度 ＬＴ５０ 选择功能叶 的中间部分，用剪刀剪成约 ３ ｃｍ 长的叶段备用． 每 处理设 ３ 个重复，每个重复取 ０．５ ｇ 放入离心管中， 加入去离子水 ２０ ｍＬ． 浸提 ４ ｈ 后用 ＤＤＳ⁃１２Ａ 型数 显电导率仪（ 上海虹益仪器仪表有限公司） 测定各 样品的初电导率 Ｓ１；然后，沸水浴 １０ ｍｉｎ 后冷却至 室温，平衡 １０ ｍｉｎ 后测定终电导率 Ｓ２，同时测定蒸 馏水 Ｓ０．计算相对电导率 ＲＥＣ ＝ （ Ｓ１ －Ｓ０ ） ／ （ Ｓ２ －Ｓ０ ） × １００％，并利用 ＳＰＳＳ 软件根据 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 曲线方程拟合 相对 电 导 率， 曲 线 的 拐 点 温 度 即 为 半 致 死 温 度 ＬＴ５０ ［１２］ ．
９０
应 用 生 态 学 报 ２８ 卷
好而作为优良草坪地被植物． 该属植物以其突出的 抗逆性、耐粗放管理等特点，在园林绿化中有较高的 开发利用价值［２－３］ ．
随着城市园林绿化对耐寒草本植物的需求不断 增加，植物的耐寒能力成为绿化设计中植物选择的 重要参考因素． 长江以北地区冬季的观赏景点受地 理位置和气候条件的限制常常缺乏绿色植物的点 缀，因此耐寒植物的研究与资源开发对园林植物的 合理应用和丰富城市园林景观有着重要的理论与实 践意义．近年来，有关苔草属植物的研究逐渐增多， 主要集中在种质资源的调查分布［４］ 、收集与初步评 价［５］ 、基础生物学与生态学研究［６］ 、适应性及驯化 栽培园林应用［７］ 等方面． 关于该属植物耐寒性的研 究较 少， 滕 中 华 等［８］ 对 青 藏 高 原 黑 褐 苔 草 （ Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ） 的可溶性糖、脯氨酸和抗氧化酶活性等物 质含量的季节性变化进行了研究；萧运峰等［９］ 对东北 地区的青绿苔草（Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏｒａ） 进行了越冬观察，发 现其地下芽在冬季极端低温－２６ ℃ 下能顺利越冬．
本研究以采自泰山的白颖苔草（ Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ） 、 披针叶苔草（ Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ） 、青绿苔草（ Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏ⁃ ｒａ） 和低矮苔草（ Ｃ． ｈｕｍｉｌｉｓ） ４ 种野生苔草属植物为 试验材料，通过田间耐寒性观察和低温胁迫处理下 相关生理指标的测定，采用模糊隶属函数法对其耐 寒性进行综合评价，研究苔草属植物抗寒生理响应 及机理，为苔草耐寒种质的选育、园林推广以及向低 温地区的引种提供科学依据．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｉｃｅｓ （ Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ， Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ， Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏｒａ ａｎｄ Ｃ． ｈｕｍｉｌｉｓ） ｃｏｌ⁃ ｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｍｏｕｎｔ Ｔａｉｓｈａｎ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ， ｓｅｍｉ⁃ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ ＬＴ５０） ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｆｕｚｚｙ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ Ｃａｒｅｘ ｒｅ⁃ ｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ４ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｌ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｓａｆｅｌｙ ａｎｄ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｗｅｌｌ ｔｏ ｇｒｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｓｐｒｉｎｇ． Ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２６０ ｄ ａｎｄ ３１０ ｄ， ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｔｈｅｒｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ １２％ ａｎｄ ９５％， ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ＬＴ５０ ｗａｓ ｆｒｏｍ －１８．６５ ℃ ｔｏ －１１．７４ ℃ ． Ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｎｓｉｆｙｉｎｇ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ， ｐｒｏｌｉｎｅ （ Ｐｒｏ） ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ． Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ ｗｉｔｈ ｐｏｏｒ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＤＡ， Ｐｒｏ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ． Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｅａｋｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅ⁃ ｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｃａｒｅｘ ｗｉｔｈ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｃｏｌｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｖａｌｕｅ． Ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉ⁃ ｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｃ． ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ＞Ｃ． ｌｅｕｃｏｃｈｌｏｒａ＞Ｃ． ｈｕｍｉｌｉｓ＞Ｃ． ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ．
年生草本，分布范围广，种类繁多． 全世界约有 ２０００ 种苔草属植物，我国约有 ５００ 种，其中山东省有 ２７ 种，３ 变 种， 是 我 国 植 物 区 系 组 成 的 主 要 大 属 之 一［１］ ．该属植物不仅是重要的牧草资源和环保植物， 也是观赏草中较为重要的一员，其中不少种类因其 返青早、色泽好、生长期长、适应性强、美化环境效果
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃａｒｅｘ； ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ｓｅｍｉ⁃ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ．
苔草属（ Ｃａｒｅｘ） 植物为莎草科 （ Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ） 多
本文由山东省自然科学基金项目（ ＺＲ２０１１ＣＭ０４８） 和山东省现代农 业产业技 术 体 系 创 新 团 队 经 费 （ ＳＤＡＩＴ⁃０６⁃０７） 资 助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （ ＺＲ２０１１ＣＭ０４８） ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃ ｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｙｓｔｅｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ （ ＳＤＡＩＴ⁃０６⁃０７） ． ２０１６⁃０７⁃１１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃１１⁃０２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ． ∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｗｅｎｌｉ１６９＠ １６３．ｃｏｍ
四种野生苔草属植物的耐寒性评价
叶艳然 王文莉∗ 郑成淑 付德静 刘慧雯
（ 山东农业大学园艺科学与工程学院 ／ 作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘 要 以采自泰山的白颖苔草、披针叶苔草、青绿苔草和低矮苔草为材料，观察越冬期间田 间适应性并测定低温胁迫下抗寒相关的生理指标，计算半致死温度（ ＬＴ５０ ） ，利用模糊隶属函 数法对耐寒性进行综合评价．结果表明： ４ 种野生苔草属植物均能安全越冬，且翌春恢复生长 良好，年绿期达到 ２６０ ～ ３１０ ｄ，越冬期间枯叶率为 １２％ ～ ９５％；ＬＴ５０ 为－１８．６５ ～ －１１．７４ ℃ ．随着 低温胁迫的加剧，４ 种苔草的丙二醛（ ＭＤＡ） 含量、游离脯氨酸（ Ｐｒｏ） 和可溶性蛋白含量总体呈 先上升后下降的趋势，可溶性糖含量呈上升趋势． 除披针叶苔草表 现 为 整 体 呈 下 降 趋 势 外，其 他 ３ 种苔草的超氧化物歧化酶（ ＳＯＤ） 活性均呈先上升后下降的趋势．耐寒性相对较弱的白颖 苔草较早地积累 ＭＤＡ、Ｐｒｏ 和可溶性糖．可溶性蛋白含量在低温处理后期达到最大值，且苔草 的耐寒性越强其峰值越小．在低温处理初期披针叶苔草 ＳＯＤ 活性显著高于其他 ３ 种苔草．４ 种 苔草属植物的耐寒性强弱为：披针叶苔草＞青绿苔草＞低矮苔草＞白颖苔草．
应 用 生 态 学 报 ２０１７ 年 １ 月 第 ２８ 卷 第 １ 期 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１７， ２８（１） ： ８９－９５ ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１７０１．０３５
１ 材料与方法
１������ １ 试验材料与试验地概况 试验于 ２０１４ 年 ４ 月—２０１５ 年 ５ 月进行．供试材
料为采自泰山的 ４ 种野生苔草属植物：白颖苔草、披 针叶苔草、青绿苔草和低矮苔草的多年生植株（ 高 度约 １０ ｃｍ） ．２０１４ 年 ４ 月栽植于山东农业大学园艺 试验站 圃 地 （ ３６° １０′ Ｎ， １１７° ０９′ Ｅ） ． 每 种 种 植 ５０ 株，株行距为 ３０ ｃｍ×３０ ｃｍ，每株丛 ５ ～ ８ 小株，进行 常规栽培管理．试验地处于温带大陆性季风气候区， 四季分明：冬季寒冷干燥，夏季炎热பைடு நூலகம்雨． 年最低温 度在 ２ 月，平均气温为－２．８ ℃ ，试验观测期（２０１４ 年 １０ 月—２０１５ 年 ３ 月） ＜０ ℃ 的天数达到 ９５ ｄ，＜－５ ℃ 的天数达到 ４３ ｄ，最低气温－１５．４ ℃ ．试验观测期间 田间的旬平均温度变化见图 １． １������ ２ 越冬期田间观测
参照李秀玲等［１０］ 的方法，枯黄叶片的覆盖度达 到 ５０％ 即为枯黄期，返青时绿叶覆盖度达到５０ ％ 即
图 １ 试验期间田间旬气温变化 Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｅｎ⁃ｄａｙ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉ⁃ ｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ．
Ⅰ： 最高气温 Ｍａｘｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅱ： 最低气 温 Ｍｉｎｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅲ： 平均气温 Ａｖｅｒａｇｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
关键词 苔草属； 耐寒性； 半致死温度； 生理响应
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ Ｃａｒｅｘ ｓｐｅｉｃｅｓ． ＹＥ Ｙａｎ⁃ｒａｎ， ＷＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｌｉ∗， ＺＨＥＮＧ Ｃｈｅｎｇ⁃ｓｈｕ， ＦＵ Ｄｅ⁃ｊｉｎｇ， ＬＩＵ Ｈｕｉ⁃ｗｅｎ （ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎ⁃ ｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．