皮肤及其衍生物(精)
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皮肤及其衍生物
哺乳动物的皮肤及其衍生物的机能较其它各纲更为复杂而多样,具有保护身体避免损伤及失水、感受刺激、调节体温(被毛的保温及皮肤的散热)、分泌(皮脂腺、乳腺)、排泄(汗腺)、储藏养料(皮下脂肪)等机能。皮肤经常象一面镜子一样地反映着动物身体的健康状况。健康兔被毛浓密,柔软而有润泽;饲养管理不当或家兔患病时被毛蓬乱粗糙,失去光泽,即一般所说的“毛发锈”。不同种兽类由于所处环境的多样性和生活方式的不同,皮肤及其衍生物的结构也呈现多样的适应性变化。人类在哺乳动物的身体上所获得的经济产品,有很大一部分是来自皮肤及其衍生物,如毛皮、皮下脂肪、乳、香腺、角、蹄等。
(一)皮肤皮肤由表皮、真皮和皮下组织构成(图9-3)。
表皮可分为内层的生长层(stratum germinativum)(或称马氏层 stratum Malpighii)和外层的角质层(stratum corneum)。由生长层的活细胞不断分裂增生,细胞逐渐向上顶替,表层细胞不断角化形成角质层,最表面的角质细胞则不断地脱落,即皮屑。表皮细胞的这种新陈代谢是不断地进行的,而不象变温动物那样形成周期性的“蜕皮”。兔的表皮层很薄,其生长层只有2—3层细胞。
真皮层较厚,由致密的结缔组织构成,内有交错排列的胶原纤维和少量的弹性纤维构成,具有高度坚韧性和弹性。牛、猪的真皮可鞣制成皮革。兔的真皮,相对地来说还不够厚,不能用作制革。真皮又分为两层:靠近表皮的一薄层称为乳头层(stratum papillare),伸入表皮形成圆锥状的乳头,内有大量血管和神经末梢,具有感受外界刺激和供应表皮细胞营养的作用。乳头层之下为网状层(stratum reticulare)。
皮下组织位于网状层之下,由疏松结缔组织构成,为皮层和肌肉之间的联系组织。在皮下组织发达的地方,皮肤松弛容易移动,对机械压力起一定的缓冲作用。有些兽类的皮下组织有积蓄脂肪的能力,形成很厚的皮下脂肪层。水栖兽类(如鲸)和毛稀疏的种类(如猪),厚的皮下脂肪层具有维持体温的作用。一些有冬眠(或假冬眠)习性的兽类,如蝙蝠、旱獭、刺猬、獾、熊等,在冬眠前积蓄脂肪,作为贮备的营养物质。
(二)皮肤衍生物皮肤衍生物较鸟类和爬行类更为复杂而多样。主要包括由表皮衍生的角质构造(如毛、爪、蹄、洞角等)以及皮肤腺(如汗腺、皮脂腺、乳腺、香腺等)。鹿科动物的实角及犰狳的骨板则是真皮衍生物。
1.毛:毛为一切哺乳动物所特有,只有少数次生现象的例外,如鲸只在口边有少许硬毛,海牛体表只有稀疏的刚毛,它们的皮下脂肪很厚,代替了毛的御寒作用。象、犀牛、貘、河马等几乎无毛。毛是由表皮角质化形成的,和爬行类的角质鳞以及鸟类的羽都是同源的。
毛分为针毛、绒毛和触毛3种类型。针毛或称枪毛,长而稀疏,有毛向,耐摩擦,起保护作用。绒毛细短而密,覆于皮肤上造成一不流动的空气层,空气是良好的热绝缘体,所以起保暖作用。在毛皮利用上,有些需拔去针毛只留绒毛,如貉绒。獾的针毛则专作鬍刷之用。嘴边长而硬的触毛,有触觉器官的作用。
毛由毛干和毛根构成(图9-5)。毛干露于皮肤外面,毛根斜插在皮肤之内。毛干又分髓质、皮质及鳞片层3部(图9-4)。髓质(medulla)贯穿毛的中央,由疏松多孔细胞构成,细胞间充满气体,甚至细胞内部也有气体进入。髓质部不坚固易折断,但由于有气体填充,对保温有很大关系。皮质(cortex)包裹在髓质的外面,所含细胞高度角质化,排列紧密而结实,使毛坚固有弹性,本层的厚度决定毛的坚韧性。皮质细胞中含有色素颗粒,它决定毛的颜色。鳞片层(cuticle)很薄,为一层角质细胞,保护里面各层,免受机械的和化学的影响,细胞排列呈鳞片状,游离缘朝向毛的尖端。毛的光泽程度决定于本层的构造,鳞片彼此间愈少重迭,毛的表面愈光滑,毛愈有光泽。在显微镜下观看鳞片层,有呈覆瓦状排列的,有呈竹节状的。髓质有连续的,有不连续的。在不同动物呈现不同的排列,故毛的显微结构可作毛皮种类及品质鉴定的依据。
毛根深埋在真皮的毛囊内(象手指插在手套内)。毛根的末端膨大成球,名毛球(hair bulb),是由有生命的细胞构成,不断增殖向外延伸成毛。毛球的基部有真皮构成的毛乳突(hair papilla),内有丰富的血管,供给毛生长所需的营养。在毛囊内有皮脂腺的开口,皮脂腺分泌的油脂润泽毛和皮肤。当皮脂腺的正常机能受到破坏时(患病、饲养不当),皮肤就变得干燥,毛也失去光泽,变得脆弱易沾湿。毛囊的上部有竖毛肌与之相连,竖毛肌收缩时可使毛直立。
在发生上,毛是由表皮所产生。开始时由表皮生发层细胞增生,聚集形成毛原基,以后继续增生而下陷入真皮组织中。这时真皮受毛原基的影响,增厚形成毛乳头进入下陷的毛原基中。毛乳头内合有毛细血管,供给毛原基的营养。以后毛原基的细胞不断增生向上伸展形成一根毛,包围毛的皮内部分成为毛根的被囊,在上端的表皮细胞增生,下沉形成皮脂腺。
毛的颜色一般说来是比鸟类更单纯些也更暗淡些,只有灵长类的某些种类,颜色还比较鲜艳。哺乳类的毛色较暗淡可能是和早期哺乳类是夜行性这一事实相关,它们的眼内缺少视锥,不能很好地分辨颜色,一直到现代哺乳类,大多数种类是色盲的。毛色主要决定于黑色素(melanin)的数量与分布以及毛髓质部细胞间隙所含气泡的多少。哺乳类和鸟类一样,色素细胞内的色素颗粒不能聚拢或分散,因此不能反射性变色(如爬行类避役的随环境而变色),而只能有形态上的变色(morphological color changes),即在长时期的刺激下(如阳光照射)影响到色素颗粒的合成,才会使皮肤变色。毛的颜色变化通常是与其环境背景相协调,因而具有生物学上的保护意义,是自然选择的结果。从系统发生上来看,纵行花纹最为原始,而斑点却是次生现象。许多兽类,如野猪、鹿、野山羊在幼年阶段全带条纹,而到成体则条纹消失。
哺乳动物的毛和鸟羽一样,在一定季节就脱落更换,称之为换毛。毛终生不换者很少(如马鬃、马尾)。换毛是兽类对季节变化的一种适应。大多数是一年换两次:春季换毛和秋季换毛。换毛过程因种类、性别、年龄和地区而有所不同,例如,家兔在北京地区秋季换毛大致由9月初至11月底,春季换毛由3月初到4月底。毛被的密度和毛的长度是随季节而变化的,并且北方和南方的兽类也不同,这一点和体温调节有密切的联系。毛被的颜色有些在冬毛和夏毛之间也有明显的区别,如北极狐夏毛为灰棕色,冬毛则为纯白色;银鼠夏毛背部棕色,腹部白色,而冬毛全身呈纯白色。